Содержание

Значение, Определение, Предложения . Что такое мимикрия

В тоннеле не было зеркала, чтобы полюбоваться собой. Но судя по сгорбленной тени, которую отбрасывала его скрытая широким одеянием фигура, мимикрия была полной.
Видимо, их мимикрия оказалась убедительной.
Похожие мимикрия Бейтса показана на Азиатских Пернис видов, которые напоминают Spizaetus ястребиных Орлов.
Мужчин, практикующих женщина мимикрия может сделать так, чтобы получить доступ к товарищам в местах, где собираются только женщины.
Батезианская мимикрия широко распространена со многими говерлами, напоминающими пчел и ОС, муравьями и некоторыми видами тефритидных плодовых мух, напоминающих пауков.
Аналогичная мимикрия наблюдается у молоди Европейского медоносного канюка, который напоминает обыкновенного канюка.
Универсальные танцы на Филиппинах встречаются в таких общественных функциях, как ритуалы, мимикрия, жизненный цикл и вечеринки.
Бабочки без защитных средств, таких как токсины или мимикрия, защищают себя посредством полета, который является более неровным и непредсказуемым, чем у других видов.
Считается, что молекулярная мимикрия некоторых молекул Лос вызывает аутоиммунные реакции хозяина, такие как вспышки рассеянного склероза.
Как личинки, так и взрослые серы становятся жертвами хищничества и используют такие средства, как защитная окраска и мимикрия, чтобы избежать этой участи.
В каждом случае Мюллерианская мимикрия дает пчелам в группе избирательное преимущество.
Когда мимикрия высока, многие акции следуют за движениями друг друга — главная причина для паники, чтобы захватить власть.
Их внешний вид также имитируется неродственными неядовитыми видами, явление, известное как Батезианская мимикрия.
За пределами сознательного ума одним из видов соответствия является поведенческая мимикрия, иначе известная как эффект хамелеона.
Поведенческая мимикрия — это когда люди имитируют поведение, такое как выражение лица, позы и манеры поведения между другими людьми.
Анти-dsDNA антитела также могут быть получены через инфекцию с помощью механизма, известного как молекулярная мимикрия.
Другие результаты
У моего друга врожденный дар мимикрии.
Я помешан на вопросе о мимикрии, внешнем приспособлении организмов к окраске окружающей среды.
Ну, Леонард, как происходит процесс мимикрии?
Долгое состязание между хищником и добычей приводит к мимикрии невероятной точности.
Грусть я имею ввиду, я могу искажать своё лицо, в виде мимикрии в то как я понимаю эту эмоцию
Ну, точнее, попытка мимикрии.
Интересно, что Древние, кажется, знали о несовершенстве навыков мимикрии у китов, поэтому встроили в приемник какой-то фильтр акустического языка.
О мимикрии, о подражательной и предохранительной окраске.
Это один из группы подобных краснопятнистых хромодоридов из Юго-Восточной Австралии, которые образуют кольцо мимикрии.
Его брат Фриц Мюллер использовал аналогичные методы при изучении мимикрии в Бразилии.
Освобождение учеников от этой мимикрии сильных мира сего и вытекающего из нее братоубийственного насилия является главной целью критического сознания.
Эти пчелы также имеют сложные формы кормления и жужжания крыльев и являются частью комплекса мимикрии.
Бейтс и Мюллер описали формы мимикрии, которые теперь носят их названия, основываясь на своих наблюдениях за тропическими бабочками.
Сообщалось о вокальной мимикрии человеческих голосов и других дворовых птиц в хохлатых майнах.

Что такое Мимикрия? Значение слова Мимикрия, определение термина

подражание, раскраска, маскировщик, маскировка,

Они вообще принимают доминирующий цвет окружающей среды, если, конечно, не отключить режим мимикрии.

Е. И. Филенко, Энигмастер Мария Тимофеева, 2014

Иной раз склероции проявляют интересное свойство мимикрии
, то есть внешнего сходства с другими предметами.

Надежда Стенина, Грибы в лесу, саду и дома

Индейцы великолепно лазили по деревьям и прекрасно ныряли, а в искусстве мимикрии достигли истинного совершенства.

Льюис Спенс, Мифы североамериканских индейцев

Это своего рода
мимикрия
.

Валериан П., Такая вот жизнь, братец—3. Диалоги с самим собой

Насколько я понимаю, тут вся штука в полной мимикрии.

Е. Н. Вильмонт, Секрет драгоценного мусора, 2000

Псевдохристи-анский характер этой группы лож придан масонством намеренно для отвлечения внимания профанов и с целями
мимикрии
.

О. А. Платонов, Иудаизм и масонство, 2016

Как мне говорили, эти люди выдерживали только благодаря знаменитой системе мимикрии, культивируемой в спецназе.

С. В. Самаров, Свинцовая точность, 2016

Четвёртое условие успеха — способность к
мимикрии
.

И. А. Толмачева, Лоббизм по-русски. Между бизнесом и властью, 2011

Именно архитектура позволяет создать необходимые «декорации» для быстрой мимикрии под новую капиталистическую реальность.

Даша Парамонова, Грибы, мутанты и другие: архитектура эры Лужкова, 2013

Одной из особенностей современного общества является тотальная
мимикрия
.

К. А. Даллакян, Новая цивилизационная парадигма

Кроме того, используя свой удивительный дар мимикрии, они могут принимать вид и форму всех неодушевлённых предметов.

Дмитрий Емец, Мутантики, 1998

Вы скажете, что у него одухотворённое лицо священника — знак предопределения или следствие естественной
мимикрии
?

Р. А. Нокс, Убийство на виадуке

Мысль о мимикрии привела воспоминание о хамелеоне.

Ю. К. Олеша, Любовь, 1929

Некоторые природные духи нередко демонстрируют свой талант к
мимикрии
и проделкам, появляясь на спиритических сеансах, проводимых ради физических феноменов.

Ч. У. Ледбитер, Скрытая сторона вещей, 2009

Свой характер лучше рассматривать как «защитную окраску», природную мимикрию.

Лени Фич, Мы – человеческие сущности, 2015

Наибольшее значение для развития культуры имели агон (игра, в которой уравнивались шансы участников, чтобы исход зависел от их стараний и способностей) и мимикрия (игра, основанная на подражании, на вживании в чужие роли и новые ситуации).

А. Б. Оришев, Культурология

Из агона появился спорт, из мимикрии — театральное искусство.

А. Б. Оришев, Культурология

Оно формируется на границе между игровым и неигровым содержанием культуры: с одной стороны — труд, репродуктивная деятельность, религия, с другой стороны — агон и мимикрия.

А. Б. Оришев, Культурология

Социальная мимикрия по-научному — по-простому подстройка, или отзеркаливание.

Дмитрий Снисарь, Не бесите меня! Как время, потраченное на конфликты, превратить в деньги, 2015

Контакт улучшает умелое использование синтонов и конфликтогенов, контакт улучшает умелое использование социальной мимикрии (техника подстройки), контакт улучшают техники слушания и техники коммуникативных плюсов.

Дмитрий Снисарь, Не бесите меня! Как время, потраченное на конфликты, превратить в деньги, 2015

Они вызревают постепенно, приспосабливая функциональные законы жизнедеятельности к мимикрии и метаморфозу.

Наталия Кайрос, Проростки – живая еда. Алхимия питания, 2012

Меня лично настораживает другое — мимикрия под здоровое и натуральное.

Наталия Кайрос, Проростки – живая еда. Алхимия питания, 2012

Поисковые амулеты иногда не срабатывали и раньше, есть несколько видов лагеров, обладающих совершенной мимикрией как от визуального обнаружения, так и от магического.

Игорь Смит, Артефактор Горта, 2013

Даже в этом состоянии маг обратил внимание на очень дорогие амулеты мимикрии, которые болтались на поясах напавших на него людей.

Игорь Смит, Артефактор Горта, 2013

Если человек хочет добиться успеха, первое, что он должен сделать, это полностью очиститься от внутренней моральности и развить моральную мимикрию, то есть способность использовать внешние формы морального поведения как средство сокрытия своей неморальной сущности и как средство в поведении по законам коммунальности.

А. А. Зиновьев, Запад. Избранные сочинения (сборник), 1999

Мимикрия, так сказать, под нормальную бронетехнику.

Ф. Д. Березин, В прицеле черного корабля

Кто-то взял его, и мимикрия не помогла.

Андрей Карпов, Охотники за артефактами

Сегодняшнее «я» героев нулевых — а их в романе четверо: два брата и две сестры, двоюродного родства, — производное от секретных подвигов советской снайперши и сделок с совестью советского следователя, странствий раскулаченных крестьян и мимикрии дворянских отпрысков, исканий физиков и амбиций лириков.

В. Е. Пустовая, Великая легкость. Очерки культурного движения, 2015

Но, будучи рационалистами, они не сочли необходимым тратить время и энергию на мимикрию.

Л. И. Моргун, Резидент галактики, 1988

А, может быть, и мимикрия

Л. В. Мочалов, In medias res, 2013

Более того, распространена мимикрия крупного бизнеса под мелкий с целью получения дополнительных льгот и поддержки.

Н. В. Зубаревич, Анализ региональной антикризисной политики, 2010

Бытовая способность обывателя к мимикрии гротескно преувеличена.

Н. Е. Мариевская, Время в кино, 2015

Последний способ со всей очевидностью означал не что иное, как мимикрию господствующих бюрократических структур.

В. В. Гущин, Корпоративное право: учебник, 2006

Но один из главных законов военного разведчика учит нас мимикрии.

С. В. Самаров, Капитан Валар. Смертник номер один, 2012

Вследствие микробной мимикрии — сходства антигенов инфекционного возбудителя и суставных тканей — иммунный гиперответ обращён не только на микроорганизмы, но и на аутоткани сустава.

Валерий Периостовцев, 2 в 1. Здоровые суставы. Побеждаем артроз, артрит, остеопороз + Здоровые сосуды. Побеждаем варикоз, тромбоз, атеросклероз, геморрой, 2016

Но это только видимость, мимикрия.

Н. В. Стариков, Национализация рубля – путь к свободе России, 2011

Как видите, мимикрию и маскировку банкиры применяли с самого начала.

Н. В. Стариков, Национализация рубля – путь к свободе России, 2011

В-третьих, при наличии рисков мимикрии проектов по сути перераспределительного характера под модернизационные для получения государственной поддержки позиции реально модернизационных проектов в борьбе за административный ресурс могут ухудшиться.

Н. И. Миронова, Северный Кавказ. Модернизационный вызов, 2014

Это было его мимикрией, маскировкой.

Игорь Афонский, Космический контрабандист, 2014

Это какой-то гений мимикрии!

Игорь Корнилов, Время галактики, 2012

Впрочем, по-разному достигнув этого: одни — путём измен, предательств, мимикрии, нужной и ненужной, другие — трудолюбием и невмешательством, волей случая.

Иосиф Маневич, За экраном

Сплошная мимикрия вокруг неё.

Надежда Мещерякова, Трагикомедия вокруг щитовидной железы, или Растерянные гормоны. Похождения несчастной Людмилы Гипотиреозновой, 2013

Это было время глубокой мимикрии старого либерализма.

А. В. Щипков, Перелом. Сборник статей о справедливости традиции, 2013

Имеет место феномен мимикрии идеологи под науку.

Эдуард Байков, Масонерия и машинерия (сборник), 2003

Иногда выбор в пользу социального — это лишь мимикрия, способ урвать кусок побольше.

Григорий Луговский, Роскошь человеческого разобщения

Глянец — это ведь руководство по мимикрии для того же «маленького человека».

Л. Д. Бершидский, Ремесло, 2013

Значение слова «мимикри́я»

и, ж.

[mimicry подражание

1. Биол.Покровительственная (защитная) окраска и форма у животных, сходная с окраской и формой других животных, растений или предметами окружающей среды.

Мимикрия у бабочек. Мимикрия мухи под шмеля.

2. Перен.Способность менять свои взгляды, мнения в зависимости от обстоятельств; маскировка, приспособленчество.

Политическая мимикрия. Конъюнктурная мимикрия. Словесная мимикрия. Социальная мимикрия избирателей. Мимикрия под демократию. Мимикрия спама под новостные рассылки. Националистические движения прибегают к мимикрии.

неправильно! мими́крия

Данные других словарей

Большой толковый словарь русского языка

Под ред. С. А. Кузнецова

мимикри́я

-и; ж.

[англ. mimicry]

1. Биол. Защитное свойство некоторых видов животных и растений, заключающееся в уподоблении по цвету или по форме другим животным или растениям, а также предметам окружающей природы.

М. донных рыб. М. хамелеонов.

2. Книжн. Беспринципный отказ от своих убеждений, приспосабливание к обстоятельствам, к чужим взглядам ради благополучного, бесконфликтного существования.

М. приспособленца.
Толковый словарь иноязычных слов

Л. П. Крысин

мимикри́я

и, мн. нет, ж.

[англ. mimicry подражательность

1. Сходство окраски и формы у нек-рых животных и растений с другими или с окружающей средой, полезное им в борьбе за существование.

Ср. камуфляж (в 3-м знач.), миметизм.

2. Перен. Способность человека менять свои взгляды, мнения, образ жизни в зависимости от обстоятельств; приспособленчество.

Социальная м.

Ср. конформизм, оппортунизм.

Школьный словарь иностранных слов

Л. А. Субботина

мимикри́я

-и́и, ж.

[англ. mimicry – подражательность]

1. Защитное свойство некоторых животных и растений, состоящее в приспособлении к окружающей среде по форме и цвету (напр., заяц зимой белый).

2. Способность человека менять взгляды, мнение в зависимости от обстановки; приспособленчество (социальная мимикрия, владеть мимикрией).

Что такое мимикрия

В процессе эволюции все виды растений и животных приспособились к условиям среды обитания. К адаптации можно отнести поведение животных, особенности строения тела и, конечно, окраску. Последняя относится к средствам защиты от возможных хищников и этим обеспечивает сохранность вида в целом.Хорошим средством защиты от врагов служат различные виды окраски тела. Например, покровительственная, когда пигментация делает животных мало заметными на фоне окружающей среды. Однако, животные очень часто окрашены и в яркие заметные цвета, привлекающие себе внимание. Это свойственно ядовитым, обжигающим или жалящим насекомым: осам, пчелам, жукам-нарывникам и т.д. Яркий узор имеют ядовитые змеи, несъедобные гусеницы, которые своим видом предупреждают об опасности нападения на них. Кроме того, такая окраска обычно сочетается с демонстративным поведением, отпугивающим возможного хищника.

Эффективность предостерегающей окраски явилась причиной появления в природе видов-подражателей. Явление, при котором появляется сходство одного вида с неродственным, яркоокрашенным другим видом, получило название мимикрии (от греческого — подражательный). Ее возникновение связано с накопление полезных мутаций под контролем естественного отбора в условиях совместного обитания съедобных видов (имитаторов) с несъедобными (моделями). При чем не всегда с имитаторы в качестве моделей используют животных: некоторые бабочки по форме, окраске очень похожи на лишайник, листья, гусеницы – на ветки и т.д. Или вот другие примеры: один вид тараканов сходен с божьей коровкой размерами, цветом, распределением пятен, а некоторые мухи подражают осам, съедобные бабочки – несъедобным, примеров найдется множество.

Среди растений тоже встречается мимикрия, хотя значительно реже, чем в мире животных: некоторые формы сорной вики, семенакоторых очень похожи на семена чечевицы, внешнее сходство яснотки белой («глухая крапива») с обычной двудомной крапивой, имеющей обжигающие волоски. Органы некоторых растений в ходе естественного отбора стали напоминать по внешнему виду насекомых или объекты неживой природы. Например, цветы нескольких видов орхидей схожи с самками ос, и тем самым привлекают самцов, которые их опыляют. А представители семейства ластовневых имеют клубни, похожие на камни.

Всем понятно, что в природе подражание оправдано, так как истреблению подвергается меньшая часть особей как вида послужившего моделью, так и вида-подражателя. Но при этом всегда должно соблюдаться очень важное условие: численность имитаторов обязана быть меньше численности моделей, иначе не будет пользы от мимикрии.

Молекулярная мимикрия как недостающее звено в патогенезе синдрома раздраженной кишки

Campylobacter jejuni (C. jejuni) представляет собой бактерию, часто провоцирующую развитие диареи у человека. При расшифровке ее генома выявлен основной токсин, ответственный за возникновение диареи, так называемый cytolethal distending toxin (CDT), представляющий собой вещество, замедляющее цикл развития чувствительных к нему клеток, а затем их гибель. CDT закодирован в геноме бактерии в виде трех смежных генов, cdtA, cdtB, и cdtC. СdtA и cdtC малоизученны, больше данных получено на сегодня относительно роли cdtB, при эксперсии которого продуцируется CDT В. Предполагается, что эта разновидность токсина ответственна за развитие синдрома избыточного бактериального роста у человека, также экспериментально выявлена способность антител к CDT В к молекулярной мимикрии. Указанные антитела имеют значительное сродство с интерстициальными клетками Кахаля, участвующими в перистальтической активности кишки и ганглионарными клетками. Молекулярная мимикрия представляет собой способность внедрившегося микроорганизма «копировать» антигенную структуру макроорганизма, что может привести к перекрестной активации иммунной системы и аутоагрессии.

Цели и методы

Исследователи из Великобритании поставили своей задачей выявить субстрат в организме для связывания с антителами к CDT B и, следовательно, мишени, подвергающиеся мимикрии со стороны C. jejuni. У здоровых людей взяты образцы ткани из слепой кишки. Полученные образцы инкубированы совместно с очищенной сывороткой кролика, содержащей антитела к CDT B, затем отмыты и инкубированы вместе с флуоресцирующими вторичными антителами, то есть антителами к анти-CDT В. Далее проведено окрашивание специальными метками, при котором должны были окраситься отдельно ганглионарные клетки, клетки Кахаля и нейроны. Также выполнена иммунопреципитация, при которой через специально выделенные антитела к CDT В пропускался раствор, содержащий клетки из полученных образцов ткани кишки. С помощью иммуноблоттинга определялся белок, проявляющий значительное сходство с антителами к CDT В. При оценке его молекулярной массы, составившей 170 кД, с помощью масс-спектрометрии, удалось идентифицировать данный белок. Им оказался винкулин, функция которого состоит в формировании контактов клетки с другими клетками и межклеточным матриксом. Полученный винкулин распределен в 96 специальных лунок, в одну половину которых добавлялись антитела к CDT B, в другую – смесь антител к CDT В с CDT В-блокирующим белком.

Результаты

Исследование полученных образцов ткани слепой кишки после окрашивания подтвердило предположение относительно связывания антител к CDT B с клетками Кахаля, ганглионарными клетками и нейронами кишечника и, как следствие, наличие мимикрии к ним токсина B C. jejuni. При совместной инкубации винкулина и антител к CDT, происходило образование комплексов антиген+антитело, что поределяет роль винкулина как антигена для указанных антител. При внесении в среду CDT В-блокирующего белка образование комплексов антиген+антитело не происходило. Таким образом, винкулин — белок, участвующий в формировании цитоскелета — является еще одной мишенью для мимикрии C. jejuni.

Заключение

Воздействие антител к CDT B на клетки нервного аппарата кишки вследствие молекулярной мимикрии приводит к нарушению моторики кишки, развитию болевого синдрома. Винкулин, к которому также выявлена мимикрия C. jejuni, участвует в регуляции взаимосвязи клеток кишки друг с другом. Полученные данные могут быть применены для лучшего понимания патогенеза развития синдрома раздраженной кишки после перенесенной инфекции C. jejuni.

Источник: M. Pimentel et al. Molecular mimicry and autoimmunity to viculin in humans: the missing link in the pathophisiology of IBS. UEG journal. Oct. 2013/ A239.

Академия занимательных наук. Биология — Рыба горчак

Рыба горчак

Выпуск 78

Ведущая читает письмо от постоянной телезрительницы:

«Здравствуйте, Анна Семёновна! Я посмотрела Вашу программу и мне очень понравилось! Скажите, пожалуйста, что это такое — горчак? С любовью, Елена».

 Итак, Анна Семёновна открывает новое дело, которое называется «Кому в воде горько?». По названию темы уже понятно, что речь пойдёт об обитателе водоёмов. Это рыба горчак. Рыба эта широко распространена в Европе и встречается от рек Франции и дальше на восток — до Невы и Волги. Обитает в реках бассейна Чёрного моря — Турции, Болгарии, Украины, России и Грузии. Внешний вид горчака напоминает всем знакомого карасика. Между прочим, они дальние родственники. Эта рыба относится к семейству карповых. Место жительства — водоёмы со стоячей или слабоотекущей водой. Вес — до 15 грамм. Размер туловища 6-7 сантиметров.

 Эти рыбы предпочитают лакомиться одноклеточными водорослями, но не брезгуют и зоопланктоном — мелкими живыми организмами. Весной горчак часто питается икрой ценных видов рыб. Почему же у него такое название — с горчинкой? Рыбаки утверждают, что от растительной пищи рыба имеет горький вкус. Горчак может прекрасно жить в аквариуме дома. Только нужно быть готовыми к новым хлопотам. Привыкает к новым условиям быстро. А вот о создании условий для моллюсков, в полость которых самка горчака откладывает икру, придётся побеспокоиться. Нужна эффективная система обогащения воды кислородом. Простым компрессором здесь не обойтись. Уровень воды не должен быть слишком большим — за этим нужно следить.

От законов природы отступать не следует — рыба горчак должна питаться растительными кормами. Но, если их изредка баловать мотылём, ничего страшного не произойдёт. Однако не следует увлекаться! Животная пища слишком тяжела для кишечника рыбы горчака. На этом дело «Кому в воде горько?» объявляется закрытым.

В этой передаче ведущая также расскажет о кофе — чем оно полезно, а чем вредно, какие существуют натуральные заменители кофе. Далее о том, есть ли в природе рыбы, которые могут жить без воды.

Мимикрия — понятие и значение


Рассмотрим что означает понятие и значение слова мимикрия (информация предоставлена intellect.icu).

Мимикрия это — 1. Защитное приспособление некоторых видов животных и растений, выражающееся в их сходстве с другими животными и растениями, а также с предметами окружающей среды (в биологии).
2. переносное значение Беспринципное приспособление к окружающей среде, обстановке.

Мимикрия это — У некоторых животных и растений: сходство окраски и формы с окружающей средой, способствующее им в борьбе за существование.

Мимикрия это — 1. Мимикрии, (ан глагол mimicry от греческое mimeomai — подражаю). Непроизвольное, подражательное воспроизведение нек-рыми животными, в целях самозащиты, форм и окраски других животных или окружающей среды (био лицо ).
2. переносное значение Беспринципное приспособление к окружающим общественным условиям ( книжное неодобр (итальянское) ).

МИМЕТИЗМ или МИМИКРИЯ

(mimetisme, mimicry — подражание, маскирование). Подражательная окраска и сходство животных с неодушевленными предметами или с местом их обитания, предохраняющие их от взоров врагов. — Миметизм — в минералогии, закономерное срастание многих неделимых, дающих в результате кристалл (миметический) с совершеннейшей симметрией, нежели составляющие его неделимые.

МИМЕТИЗМ, или МИМИКРИЯ

явление, наблюдаемое в животном мире, заключающееся в том, что путем естественного подбора у животных вырабатываются такие свойства, которые способствуют наиболее успешной борьбе за существование, нпр. у северных животных цвет шерсти зимой бывает чаще всего светлый (под цвет снега), а летом темнеет; гусеницы напоминают сучки дерева, некоторые насекомые живут только потому, что не отличаются своей окраской от зелени травы и листьев, так что птицам трудно увидеть их; чаще всего м-м бывает результатом естественного подбора, но иногда (у некотор. рыб и раков) он является произвольным.

МИМИКРИЯ

( греческое подражание). 1) в зоо лицо назыв. некот. особые случаи чрезвычайного внешнего сходства между различными видами животных, при надлежащих к различным родам и даже семействам и отрядам. 2) то же, что минетизм.

-и, женский род Био лицо

Защитное приспособление некоторых видов животных и растений, заключающееся в их сходстве по цвету или по форме с другими животными или растениями, а также с предметами окружающей природы.

Не следует забывать, что некоторые животные обладают способностью «мимикрии» — способностью подражания окружающей обстановке, слияния с нею в целях самосохранения, самозащиты. М. Горький, О пьесах.

переносное значение Книжн.

Беспринципное приспособление к окружающей среде, к условиям жизни.

{Богданов} понял, что надо изменить тон. Всеми видами мимикрии он владел артистически. Вирта, Закономерность.

{Ан глагол mimicry}


Часть речи


Имя существительное

Словоформы


мимикрии, мимикрию, мимикрией, мимикриею, мимикрий, мимикриям, мимикриями, мимикриях

Синонимы wiki


маскировка, сходство, миметизм

Цифровое произношение


Мимикрия имеет soundex-М526, metaphone-«мимикриa», double-metaphone MMKR.

См. также

… ЗАЩИТА ЗВУК ОБОРОНИЕЛЬНАЯ ПОЗА УСТРАШАЮЩАЯ ПОЗА ЗАМИРАНИЕ Побег Отвлечение АВТОТОМИЯ Мимикрия и апосематизм Тест на тему «ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ »; Понятие поведения животного Поведение — это определенный … … ., например у ящериц , раков , палочников , голотурий , но у сенокосцев и.кузнечиков этого не происходит Мимикрия и апосематизм Мимикрия возникает , когда организм (мимик ) имитирует сигнальные свойства другого … (Сравнительная психология и Зоопсихология)

… коду , от этого компьютер как вид техники не .превратится в другой вид Эволюционная мимикрия старых форм под новое содержание и старого содержания . под новые формы встречается не … (Философия)

… ; эгоцентризм ; потребительская ориентация ; ощущ .одиночества , внутренней пустоты ; ненасыщаемость потребностей ; способность к мимикрии ; отказ от поисковой . активности ; трансформир чувств в обрат поле ; изменение прогноза , негат … (Психиатрия)

… порвать его путы и начать . говорить и писать свежим языком »;. Новояз способен к социальной мимикрии : из кабинетов партчиновников он перекочевывает . в коридоры новой власти , сковывая мысль новой номенклатуры … (Психолингвистика)

… речевой манеры адресата В подобном случае мы имеем дело со своего рода речевой . мимикрией — стремлением подладиться под собеседника не только на уровне содержания .речи , но и на уровне языкового … (Психолингвистика)

… сюжетные повороты в развитии общения (.интеракции ) Нужно особо отметить способность субжанров к мимикрии в зависимости от. того, в состав какого жанра (стиля ) они входят Так , колкость в светской беседе … (Психолингвистика)



Мимикрия Определение и значение | Dictionary.com

🎓 Уровень колледжа

Показывает уровень в зависимости от сложности слова.

[ mim-ik-ree ]SHOW IPA

/ ˈmɪm ɪk ri /ФОНЕТИЧЕСКОЕ ПЕРЕПРАВЛЕНИЕ

🎓 Уровень колледжа

Показывает уровень обучения в зависимости от сложности слова.


существительное во множественном числе.

Биология. близкое внешнее сходство организма, мимика, с каким-то другим организмом, моделью, такое, что мимик извлекает выгоду из ошибочного отождествления, как кажущегося неприятным или вредным.экземпляр, производительность или результат имитации.

ТЕСТ

ТЕСТ НА СЕБЯ НА HAS VS. ИМЕЮТ!

У вас есть грамматические навыки, чтобы знать, когда использовать «иметь» или «иметь»? Давайте узнаем с помощью этого теста!

Вопрос 1 из 7

Моя бабушка ________ стена со старинными часами с кукушкой.

Происхождение мимикрии

Впервые записано в 1680–1690 гг.; mimic + -ry

Слова рядом mimicry

mimetite, Mimi, mimic, mimical, mimic panel, mimicry, MIMinE, miminy-piminy, mimir, MIMO, mimosa

Словарь.ком без сокращений На основе Random House Unabridged Dictionary, © Random House, Inc. 2022

Слова, относящиеся к мимикрии

стилизация, аперия, имитация, насмешка, притворство, камуфляж, карикатура, мимесис, пародия, поза, подражание, попугайство, миметизм, подражание, mocking

Как использовать мимикрию в предложении

.expandable-content{display:none;}.css-12x6sdt.expandable.content-expanded >.expandable-content{display:block;}]]>
  • Мимика стаи Далзиелл говорит, что дело может быть не в том, чтобы ухаживать за самкой, а в том, чтобы заставить ее поверить в то, что рядом находится хищник.

  • Мимикрия — гениальная техника выживания, хотя и малоэффективная против бульдозеров и бензопил.

  • Но это был элемент Джеффа, который я понял; его мимика и его сохранение музыки и мелодии.

  • Мы говорили о способности мимики, и он рассказал мне такой забавный анекдот про Шопена.

  • Кэролайн в это время занята тревожной мимикой: она выглядит так, будто вот-вот упадет в обморок.

  • В связи с мимикрией Шопена следует особо отметить одну вещь — она очень характерна для человека.

  • Ее способности к мимикрии, особенно различных диалектов Франции, также редко превзошли.

  • Незнакомцы, собравшиеся посмотреть на нашу детскую мимику страсти, были свидетелями драматической сцены в реальной жизни.

ПОСМОТРЕТЬ БОЛЬШЕ ПРИМЕРОВ ПОСМОТРЕТЬ МЕНЬШЕ ПРИМЕРОВ



популярные статьиli{-webkit-flex-basis:49%;-ms-flex-preferred-size:49%;flex-basis:49%;} Только экран @media и (max-width: 769px){.css-2jtp0r >li{-webkit-flex-basis:49%;-ms-flex-preferred-size:49%;flex-basis:49%;}}только экран @media и (максимальная ширина: 480px){ .css-2jtp0r >li{-webkit-flex-basis:100%;-ms-flex-preferred-size:100%;flex-basis:100%;}}]]>

Определения Британского словаря для мимикрии


существительное во множественном числе -ries

акт или искусство близкого копирования или имитации;

имитация сходства одного вида животных, особенно насекомого, с другим, что защищает его от хищников © Уильям Коллинз Сыновья и Ко.Ltd. 1979, 1986 © HarperCollins Publishers 1998, 2000, 2003, 2005, 2006, 2007, 2009, 2012

Медицинские определения мимикрии


n.

Сходство одного организма с другим или с объектом в его окружении для сокрытия и защиты.

Медицинский словарь Стедмана The American Heritage® Copyright © 2002, 2001, 1995, компания Houghton Mifflin. Опубликовано компанией Houghton Mifflin.

Научные определения мимикрии


Сходство одного организма с другим или с объектом в его окружении для сокрытия или защиты от хищников.См. также агрессивную мимикрию Бейтсовскую мимикрию Мюллеровскую мимикрию.

Научный словарь American Heritage® Авторские права © 2011. Опубликовано издательством Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. Все права защищены.

Другие читают li{-webkit-flex-basis:100%;-ms-flex-preferred-size:100%;flex-basis:100%;}@media only screen and (max-width: 769px){.css -1uttx60 >li{-webkit-flex-basis:100%;-ms-flex-preferred-size:100%;flex-basis:100%;}}@media only screen and (max-width: 480px){. css-1uttx60 >li{-webkit-flex-basis:100%;-ms-flex-preferred-size:100%;flex-basis:100%;}}]]>

Mimicry | Энциклопедия.com

Мимикрия Бейтса

Мимикрия Мюллера

Агрессивная мимикрия

Ресурсы

Мимикрия в широком смысле может быть определена как имитация или копирование действия или образа. В биологических системах мимикрия конкретно относится к очаровательному сходству

организма, называемого «мимик», с другим несколько отдаленно родственным организмом, называемым «моделью». Набор вовлеченных мимических и модельных видов часто называют комплексом мимикрии. Обычно благодаря бегству от хищников подражание черте или чертам помогает мимику выжить.Это, в сочетании с тем фактом, что признаки сходства имеют генетическую основу, означает, что комплексы мимикрии сформировались в результате естественного отбора. Есть два основных типа мимикрии, бейтсианская и мюллеровская, названные в честь натуралистов, которые впервые теоретизировали их после своих наблюдений за бабочками. Есть несколько других типов, которые не так распространены, например, агрессивная мимикрия.

В 1862 году Х.В. Бейтс представил гипотезу, объясняющую схожие цветовые узоры у нескольких наборов видов тропических бабочек из разных семейств.Его гипотеза была одним из первых применений теории Чарльза Дарвина о естественном отборе. Бейтс рассудил, что виды съедобных бабочек, которые были восприимчивы к хищникам, эволюционировали из-за отбора птицами-хищниками, чтобы выглядеть как неприятные или неприятные модельные виды. Если бы мимик встречался реже, чем модель, то птицы чаще встречались бы с неприятной моделью и учились избегать всех бабочек, которые выглядели как неприятные. Фактически, относительная редкость модели была для Бейтса предпосылкой для развития такого явления.По мере развития теории мимикрии математические модели показывают, что результат будет определять относительное количество моделей и мимиков, а также относительная вкусовая привлекательность двух видов.

В 1870-х годах Фриц Мюллер теоретизировал другой тип мимикрии. Его идея, также основанная на наборе видов бабочек, заключалась в том, что несколько видов, все несколько неприятных на вкус, эволюционируют, чтобы выглядеть похожими друг на друга. Такая эволюционная стратегия, по сути, уменьшила бы хищничество в отношении любого из видов, потому что хищник научился бы избегать одного цветового узора, но, поскольку все они имели одинаковый узор, все они были бы в безопасности от хищников.Более редкая форма, скажем, вид 1, в конечном итоге станет похожа на более распространенную форму, вид 2, поскольку особи, которые слишком отличаются от вида 2, будут быстро отобраны хищниками. Поскольку вид 2 был более распространенным, у хищника было бы больше опыта обращения с ним и было бы больше возможностей научиться избегать его, чем с видом 1, редким видом.

КЛЮЧЕВЫЕ ТЕРМИНЫ

Агрессивная мимикрия — Тип развитой мимикрии, при котором результатом мимикрии является хищничество мимика над наивной «обманкой».

Бейтсианская мимикрия — Тип мимикрии, при котором съедобный вид превратился в неприятный, чтобы избежать хищничества.

Мюллеровская мимикрия — Тип мимикрии, при котором два или более вида эволюционируют в сторону сходного внешнего вида, так что выученное избегание хищником приводит к меньшему количеству смертей для любого данного вида.

хищник научился избегать вида 2 и, таким образом, будет размножаться. Виды будут развиваться, чтобы иметь аналогичный образец, поскольку относительные частоты сместились.Мюллер рассуждал, что если бы численность этих двух видов была одинаковой, было бы невозможно отличить мимика от модели, поскольку оба сходились по общему фенотипу или внешнему виду.

Менее распространенный, но не менее увлекательный тип мимикрии включает в себя не только модель и мимика, но и «обманутых» видов, которых мимикрия обманывает. В ранее отмеченных типах мимикрии обманщик — это хищник, которого обманом выманивают из потенциального источника пищи, но в агрессивной мимикрии это слово особенно подходит как летальный обман.В агрессивной мимикрии мимик — это хищник, который имитирует, обычно в поведении, модельный вид, чтобы привлечь обманщика, который затем становится добычей. Пример этого происходит у пауков семейства Mimetidae (подражателей), которые, пытаясь привлечь пауков других видов (обманщиков) в качестве объектов добычи, производят вибрации на паутине обманщика, которые имитируют объекты добычи (модель) обманщика. . Когда обманутого обманывают и приближают к тому, что он считает едой, мимик атакует его и съедает. Болюсные пауки — еще один тип агрессивных мимиков.Они производят химические вещества, имитирующие половые феромоны определенных видов моли. Когда самцы бабочек приближаются к тому, что они считают самкой, чтобы спариться с ней, они ловятся пауком-болюсом и становятся добычей.

КНИГИ

Гилберт, Л.Е. «Коэволюция и мимикрия». В Коэволюция. Под редакцией Д.Дж. Футуйма и М. Слаткин. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc., 1983.

Вейн-Райт, Р.И. «Мимикрия и ее неизвестные экологические последствия». В Эволюционирующая Биосфера. Под редакцией П.Х. Гринвуд, 157-168. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета, 1980.

ДРУГОЕ

MongaBay.com. «Искусство обмана» (по состоянию на 4 декабря 2006 г.)

Университетский колледж Лондона. «Общая информация о мимикрии: мимикрия и предупреждающий цвет» (по состоянию на 4 декабря 2006 г.)

Пуджа Батра

Мимикрия — Экология — Оксфордские библиографии

Введение

Среди наиболее изощренных адаптаций природы есть примеры, когда естественный отбор благоприятствовал тому, чтобы вид (мимик) напоминал второй, часто неродственный вид (модель), потому что он путает третий вид (приемник).Например, отдельные представители нетоксичных видов, которые напоминают токсичные виды, могут одурачить любых хищников, ведя себя так, как будто они также опасны, и поэтому их следует избегать. Таким образом, адаптивное сходство может развиваться посредством естественного отбора. Когда это явление, получившее название «мимикрия», было впервые описано Генри Уолтером Бейтсом в середине XIX века, его интуитивная привлекательность была настолько велика, что Чарльз Дарвин немедленно ухватился за него как за один из лучших примеров эволюции посредством естественного отбора. .Даже сегодня мимикрия часто используется в качестве основного примера в учебниках и популярной прессе как превосходный пример эффективности естественного отбора. Более того, мимикрия остается активной областью исследований, и исследования мимикрии помогли осветить такие разнообразные темы, как возникновение новых сложных черт; как образуются новые виды; и как животные принимают сложные решения.

Общие обзоры

С тех пор, как Генри Уолтер Бейтс впервые опубликовал свои теории мимикрии в 1862 г. (см. Bates 1862, цитируется в разделе «Исторический фон»), периодически проводились обзоры наших знаний в предметной области.Котт 1940 в основном занимается окраской животных. Последующие обзоры, такие как Edmunds 1974 и Ruxton, et al. 2004, сосредоточились на типах мимикрии, связанных с защитой от хищников. Turner 2005 предоставляет краткий и доступный обзор. Kikuchi and Pfennig 2013 рассматривает явление несовершенной мимикрии, и многие из принципов этой рукописи применимы к мимикрии в целом.

  • Котт, Хью Б. 1940. Адаптивная окраска у животных . Лондон: Метуэн.

    Книга Н.Н.Котта часто используется исследователями, изучающими мимику, камуфляж и другие виды окраски.Эта книга лучше всего подходит для продвинутых аспирантов и специалистов, которым нужна подробная информация об исторических гипотезах, а также для тех, кто ищет широкий обзор окраски животных.

  • Эдмундс, Малькольм. 1974. Защита у животных: обзор защиты от хищников . Бернт-Милл, Великобритания: Longman.

    Книга NNNEdmunds представляет другой взгляд на мимикрию: как на стратегию защиты от хищников, а не просто как на одно из многих применений окраски животных.Эта книга будет полезна продвинутым аспирантам и специалистам, которые ищут точку зрения влиятельного ученого в этой области.

  • Кикучи, Дэвид В. и Дэвид В. Пфенниг. 2013. Несовершенная мимикрия и пределы естественного отбора. Ежеквартальный обзор биологии 88: 279–315.

    DOI: 10.1086/673758

    NNN В этом обзоре описываются недавние работы в области мимикрии, большая часть которых была сосредоточена на объяснении того, почему мимики часто несовершенно напоминают свои модели.Включены как теоретические гипотезы, так и эмпирические работы по их проверке.

  • Ракстон, Грэм Д., Томас Н. Шерратт и Майкл П. Спид. 2004. Избегание нападения: эволюционная экология крипсиса, предупредительные сигналы и мимикрия . Нью-Йорк: Оксфордский ун-т. Нажимать.

    DOI: 10.1093/acprof:oso/9780198528609.001.0001

    NNNЭта книга является исчерпывающим справочником для исследователей, интересующихся всеми типами защитного сходства, и включает главу об агрессивной мимикрии.Он должен служить отправной точкой для всех, кто интересуется мимикрией.

  • Тернер, Дж. Р. Г. 2005. Мимикрия. В Энциклопедия наук о жизни , Vol. 12. Под редакцией Алессандро Финацци-Агро, 1–9. Нью-Йорк: Джон Уайли.

    NNNA краткий отчет о мимикрии, доступный широкой научной аудитории.

вернуться к началу

Пользователи без подписки не могут видеть весь контент на эта страница.Пожалуйста, подпишитесь или войдите.

Как подписаться

Oxford Bibliographies Online доступен по подписке и с бессрочным доступом к учреждениям. Чтобы получить дополнительную информацию или связаться с торговым представителем Oxford, нажмите здесь.

Перейти к другим статьям:

Артикул

Вверх

  • Учет экологического капитала
  • Адаптивное излучение
  • Агроэкология
  • Аллелопатия
  • Распределение репродуктивных ресурсов у растений
  • Животные, функциональная морфология
  • Животные, репродуктивное распределение в
  • Животные, Терморегуляция в
  • Антарктическая среда и экология
  • Антропоцентризм
  • Прикладная экология
  • Водная охрана
  • Водный цикл питательных веществ
  • Археи, экология
  • Сборочные модели
  • аутэкология
  • Бактериальное разнообразие в пресной воде
  • Бентическая экология
  • Биоразнообразие и функционирование экосистем
  • Модели биоразнообразия в сельскохозяйственных системах
  • Биотопливо
  • Биогеохимия
  • Биологический хаос и сложная динамика
  • Биом, Альпийский
  • Биом, Бореальный
  • Биом, Пустыня
  • Биом, Пастбище
  • Биом, Саванна
  • Биом, тундра
  • Биомы, Африка
  • Биомы, Восточноазиатский
  • Биомы, Гора
  • Биомы, Северная Америка
  • Биомы, Южная Азия
  • Браун, Э.Люси
  • Экология мохообразных
  • Экология бабочек
  • Карсон, Рэйчел
  • Химическая экология
  • Классификационный анализ
  • Места обитания прибрежных дюн
  • Коэволюция
  • Сообщества и экосистемы, косвенные эффекты в
  • Сообщества, нисходящее и восходящее регулирование
  • Концепция сообщества, The
  • Экология сообщества
  • Сообщество генетики
  • Сообщество Фенология
  • Конкуренция и сосуществование в сообществах животных
  • Конкуренция в растительных сообществах
  • Теория сложности
  • Биология сохранения
  • Генетика сохранения
  • Коралловые рифы
  • Дарвин, Чарльз
  • Мертвая древесина в лесных экосистемах
  • Разложение
  • Дегляциация, экология
  • Дендроэкология
  • Экология болезней
  • Рассеяние
  • Засуха как нарушение лесов
  • Ранние исследователи,
  • Климат Земли,
  • Эко-эволюционная динамика
  • Экологическая динамика в фрагментированных ландшафтах
  • Экологическое образование
  • Экологическая инженерия
  • Экологическое прогнозирование
  • Экологическая информатика
  • Экологическая значимость видообразования
  • Экология, Микробиология (Сообщество)
  • Экология возникающих зоонозных вирусов
  • Экология атлантического леса
  • Экосистема Экология
  • Экосистемные инженеры
  • Экосистема Многофункциональность
  • Экосистемные услуги
  • Экосистемные услуги, сохранение
  • Экотуризм
  • Элтон, Чарльз
  • Эндофиты, грибы
  • Поток энергии
  • Экологическая антропология
  • Экологическая справедливость
  • Окружающая среда, Экстрим
  • Этика, Экология
  • Европейская традиция естественной истории
  • Эволюционно устойчивые стратегии
  • Фасилитация и организация сообществ
  • Экология папоротников и ликофитов
  • Экология огня
  • Пищевые полотна
  • Собирательное поведение, последствия
  • Собирательство, Оптимальное
  • Леса, умеренный хвойный
  • Леса, умеренный лиственный
  • Экология пресноводных беспозвоночных
  • Генетические аспекты экологического восстановления растений
  • Геномика, Экология
  • Геоэкология
  • Географический диапазон
  • Глисон, Генри
  • Экология Грейзера
  • Грейг-Смит, Питер
  • Экология голосеменных
  • Выбор среды обитания
  • Харпер, Джон Л.
  • Сбор альтернативных водных ресурсов (запад США)
  • Толерантность к тяжелым металлам
  • Неоднородность
  • Гималаи, Экология
  • Хозяин-паразитоидные взаимодействия
  • Экология человека
  • Экология человека в Андах
  • Конфликт человека и дикой природы и сосуществование
  • Хатчинсон, Г.Эвелин
  • Экология коренных народов
  • Промышленная экология
  • Экология насекомых, наземные
  • Вводные источники
  • Инвазивные виды
  • Теория биогеографии островов
  • Островная биология
  • Краеугольные камни
  • Выбор родственников
  • Ландшафтная динамика
  • Ландшафтная экология
  • Законы, Экологический
  • Бобово-ризобиальный симбиоз, The
  • Леопольд, Альдо
  • Экология лишайников
  • История жизни
  • Лимнология
  • литература, экология и
  • Макартур, Роберт Х.
  • Экология мангровых зарослей
  • Управление морским рыболовством
  • Масс Эффекты
  • Математическая экология
  • Системы сопряжения
  • Максимальная устойчивая доходность
  • Теория метаболического масштабирования
  • Динамика метасообщества
  • Метапопуляции и процессы пространственной популяции
  • Экология микроклимата
  • Мимикрия
  • Множественные устойчивые состояния и катастрофические сдвиги в экосистеме…
  • Мутуализмы и симбиозы
  • Микоризная экология
  • Традиция естественной истории, The
  • Сети, Экологические
  • Нишевые и нейтральные модели организации сообщества
  • Ниши
  • Питательные вещества в растениях
  • Разрастание океана
  • Одум, Юджин и Ховард
  • Старые поля
  • Анализ ординации
  • Органическое сельское хозяйство, экология
  • Палеоэкология
  • Палеолимнология
  • Родительская забота, эволюция
  • Пастбища и скотоводство
  • Патч динамика
  • Торфяники
  • Фенотипический отбор
  • Философия, Экология
  • Филогенетика и сравнительные методы
  • Физиологическая экология усвоения питательных веществ у животных
  • Физиологическая экология фотосинтеза
  • Физиологическая экология водного баланса земных животных…
  • Физиологическая экология водного баланса в наземном плане…
  • Растительная слепота
  • Эпидемиология болезней растений
  • Экологическая реакция растений на экстремальные климатические явления
  • Взаимодействие растений и насекомых
  • Полярные регионы
  • Экология опыления
  • Динамика популяций, зависимость от плотности и отдельные виды
  • Динамика населения, методы
  • Экология популяции, Животное
  • Экология населения, Растение
  • Колебания населения и циклы
  • Популяционная генетика
  • Анализ жизнеспособности населения
  • Популяции и сообщества, динамика возраста и стадии св…
  • Хищничество и общественная организация
  • Взаимодействие хищник-жертва
  • Радиоэкология
  • Редукционизм против холизма
  • Религия и экология
  • Дистанционное зондирование
  • Экология восстановления
  • Ревайлдинг
  • Рикеттс, Эдвард Фландерс Робб
  • Вторичное производство
  • Экология семян
  • старение
  • Змеиные почвы
  • Шелфорд, Виктор
  • Имитационное моделирование
  • Социоэкология
  • Биогеохимия почвы
  • Экология почвы
  • Анализ пространственной структуры
  • Пространственные закономерности видового биоразнообразия в земной среде Эн…
  • Пространственный масштаб и биоразнообразие
  • Моделирование распространения видов
  • Вымирание видов
  • Реакция видов на изменение климата
  • Взаимоотношения видов и ареалов
  • Стабильность и устойчивость экосистемы, подземная перспектива…
  • Стохастические процессы
  • стехиометрия, экологическая
  • Экология ручья
  • Правопреемство
  • Устойчивое развитие
  • Систематическое планирование сохранения
  • Экология систем
  • Тэнсли, сэр Артур
  • Круговорот земного азота
  • Ограничение наземных ресурсов
  • Территориальность
  • Теория и практика биологического контроля
  • Термическая экология животных
  • Трагедия общественного достояния
  • Трофические уровни
  • Тропический влажный лесной биом
  • Городская экология
  • Классификация растительности
  • Картирование растительности
  • Викарианская биогеография
  • Экология сорняков
  • Экология водно-болотных угодий
  • Уиттакер, Роберт Х.
  • Экология дикой природы

Вниз

Эволюция мимикрии Мюллера

Naturwissenschaften. 2008 г., август; 95(8): 681–695.

Thomas N. Sherratt

Факультет биологии, Карлтонский университет, 1125 Colonel By Drive, Ottawa, Ontario K1S 5B6 Канада

Факультет биологии, Carleton University, 1125 Colonel By Drive, Ottawa, Ontario K1 Автор, ответственный за переписку.

Поступила в редакцию 9 февраля 2008 г .; Пересмотрено 26 апреля 2008 г .; Принято 29 апреля 2008 г.

Эта статья была процитирована другими статьями в PMC.

Abstract

Прошло уже 130 лет с тех пор, как Фриц Мюллер предложил эволюционное объяснение близкого сходства сосуществующих неприятных видов добычи, явление, известное теперь как мюллеровская мимикрия. Гипотеза Мюллера заключалась в том, что неприятные виды приобретают похожий внешний вид, чтобы снизить смертность, связанную с обучением хищников избегать их, и он подкрепил свои аргументы математической моделью, в которой хищники нападают на фиксированное количество ( n ) каждого отдельного неприятного типа в определенный сезон, прежде чем избегать их.Здесь я делаю обзор того, что с тех пор было открыто о мюллеровской мимикрии, и рассматриваю, в частности, ее связь с другими формами мимикрии. Специфическая модель ассоциативного обучения Мюллера, включающая «фиксированные n » в данном сезоне, не нашла подтверждения, и несколько экспериментов теперь показывают, что два различных неприятных типа добычи можно так же легко научиться избегать, как и одного. Тем не менее, общее понимание Мюллера о том, что новые неприятные формы имеют более высокую смертность, чем обычные неприятные формы в результате хищничества, хорошо подтверждается полевыми экспериментами.С самого начала велись жаркие споры о характере отношений между мюллеровскими ко-мимиками, которые различаются по уровню защиты. В настоящее время растет понимание того, что эта связь может быть опосредована многими факторами, включая синергетические эффекты между ко-мимиками, которые различаются по способу защиты, скоростью генерализации предупредительных сигналов и сопутствующими изменениями в плотности добычи по мере развития мимикрии. Я выделяю области для будущих исследований, в том числе возможность систем мимикрии Мюллера, основанных на прибыльности, а не убыточности, и коэволюцию защиты.

Ключевые слова: Мюллеровская мимикрия, Антиапостатический отбор, Предупреждающие сигналы, Хищничество

Введение

В примечании к письму, написанному в 1860 году Альфредом Расселом Уоллесом Чарльзу Дарвину, Уоллес (1860) обратил внимание на феномен, который он просто не мог понять: «P.S. «Естественный отбор» объясняет почти все в природе, но есть один класс явлений, который я не могу отнести к нему, — повторение формы и окраски животных в различных группах, но оба они всегда происходят в одной и той же стране и обычно на точно такое же место ».Через несколько месяцев его давний друг и бывший попутчик Генри Уолтер Бейтс предложил убедительное эволюционное объяснение значительной части наблюдений, на которые ссылался Уоллес. Вдохновленный своими наблюдениями за амазонскими бабочками, Бейтс утверждал, что привлекательные виды могут получить защиту от хищников, напоминая неприятные или иным образом неприбыльные виды (Бейтс, 1862 г.), явление, позже названное «бейтсовской мимикрией». Наблюдения Бейтса и проницательное объяснение были быстро истолкованы как выдающиеся примеры силы естественного отбора, и они были включены Дарвином, начиная с четвертого издания «Происхождения видов».

Тем не менее Бейтс (1862) также отметил примеры явно неприятных видов бабочек, которые, казалось, были похожи друг на друга: (стр. 507) «Однако не только Heliconidae являются объектами, выбранными для подражания; некоторые из них сами являются подражателями». Хотя Бейтс предположил, что редкие виды, независимо от их вкусовых качеств, могут получить защиту от хищников, напоминая более распространенные виды, — предвосхищая аргументы Мюллера более чем на десятилетие (Mallet and Joron, 1999), — он также предположил, что (1862, с.513): «Некоторые из уже упомянутых взаимных сходств Heliconidae, по-видимому, обусловлены не приспособлением одних к другим, а скорее… сходным приспособлением всех к одним и тем же местным, вероятно, неорганическим, условиям» , явление, которое сейчас называют «псевдомимикрией» (Grobman 1978).

Одаренный немецкий натуралист Йоханнес Фридрих («Фриц») Мюллер, эмигрировавший в Бразилию в 1852 году, был поражен тем же загадочным явлением мимикрии среди неприятных бабочек.Мюллер предложил несколько объяснений этой тенденции, многие из которых он сообщил Дарвину в частных письмах. Например, одно из ранних объяснений было вдохновлено дарвиновской теорией полового отбора, в частности, что люди могут отдавать предпочтение партнерам с определенным цветовым рисунком после того, как увидят другие формы (того же или другого вида) с похожим внешним видом (Poulton 1909). Однако, если бы этот конкретный аргумент был верен, то можно было бы ожидать, что этот процесс имел бы тенденцию производить более близкое сходство между мужчинами, ко-мимиками, чем женщинами (при условии, что женщины были более разборчивым полом) — фактически, там, где половой диморфизм имеет место, именно женщины имеют тенденцию быть миметическими (Turner 1978).В 1878 г. Мюллер дал краткое описание другого объяснения явления; на этот раз, как и первоначальная теория Бейтса, предполагалось, что мимикрия возникла как следствие отбора, вызванного хищничеством (Müller 1878). Аргумент Мюллера был основан на «силе в численности»: два или более неприятных вида могут иметь схожий внешний вид просто потому, что они разделяют издержки смертности, связанные с обучением наивных хищников избегать их. Более полное описание теории было впоследствии опубликовано Мюллером в журнале Kosmos в 1879 году и быстро переведено Рафаэлем Мелдолой для Лондонского энтомологического общества (Müller 1879).Эта теория продолжает находить отклик, хотя, как мы увидим, она не лишена противоречий.

Представляя свой случай, Мюллер представил то, что вполне могло стать первой формальной математической моделью, подтверждающей эволюционную гипотезу. Следуя первоначальному аргументу Мюллера (1879 г.), пусть a 1 и a 2 будут численностью двух примерно одинаково неприятных (или иным образом охраняемых) видов в каком-то определенном районе в течение одного лета, и пусть n будет количество особей каждого отдельного неприятного вида, убитых хищниками в течение сезона, прежде чем их неприятный вкус станет общеизвестным.Если бы виды различались по внешнему виду, то каждый вид потерял бы n особей в процессе воспитания хищников. Если бы, однако, оба вида были совершенно одинаковыми по внешнему виду, то первый вид потерял бы только a 1 n /( a 1 + a 2 ), а второй потерял бы только a 2 n /( a 1 + a 2 ). В этих условиях миметический мутант вида 1, полностью напоминающий вид 2, будет иметь тенденцию к распространению от крайне редкого (в том смысле, что он будет иметь более высокую среднюю выживаемость, чем его более распространенные сородичи) до тех пор, пока a 2  >  a 1 .Следуя той же логике, что и исходная модель Мюллера, Маллет (1999) показал, что если сильно неприятные виды избегаются быстрее, чем слабо неприятные (см. Lindström et al. 2006; Skelhorn and Rowe 2006a для недавних демонстраций этого эффекта), то аналогичный набор выводы применяются. В этом случае, однако, относительные преимущества мимикрии являются функцией как относительной неприятности, так и относительной численности (эти два фактора, по сути, компенсируются друг другом), так что даже если бы два неприятных вида имели одинаковую плотность, мы все равно могли бы наблюдать отбор. на менее защищенных видах, чтобы они напоминали лучше защищенные виды (Mallet 1999).

В отличие от бейтсовской мимикрии мюллеровское объяснение сходства между неприятными видами (явление, известное как «мюллеровская мимикрия», см. ниже) первоначально было встречено с общим скептицизмом. Сам Бейтс «не мог видеть, что объяснения и расчеты доктора Мюллера устраняют все трудности» и что мимикрия среди неприятных видов остается «большим камнем преткновения» (HW Bates in Müller 1879). Уоллес, принимая логику теории Мюллера, утверждал, что многие такие «трудные случаи мимикрии» могут возникать либо из-за редкости одного из неприятных видов (следуя предложениям Бейтса выше), либо из-за того, что некоторые хищники могут найти один из неприятных видов. виды приемлемы, что предполагает эволюционную динамику, которая по своему характеру больше похожа на Бейтса, чем на Мюллера (Wallace 1882).

В этом обзоре я обсуждаю накопленные данные, подтверждающие и опровергающие конкретную модель Мюллера, а также его аргументы в целом. Прежде всего мы должны признать семантический вопрос: должен ли мюллеровская мимикрия быть термином, используемым для описания Мюллерова специфического механизма, посредством которого неприятные виды приобретают общий внешний вид, или общего феномена сходства между двумя или более неприятными видами? Далее (в знак признания ключевого вклада Мюллера и широкого использования термина таким образом) я буду использовать «мюллеровскую мимикрию» для обозначения общего феномена эволюционного сходства между неприятными видами и «гипотезу Мюллера» для описания его конкретной теории.

Таксономическое распространение мюллеровской мимикрии

Неофициальный обзор литературы научных журналов с 1960 года позволяет предположить, что мимикрия среди хорошо защищенных видов является преимущественно феноменом чешуекрылых. Например, в сентябре 2007 г. я провел обзор Web of Science® экспериментально-наблюдательных работ с 1960 г. с ключевыми словами «мюллеровское» (в различных обличьях) и «мимикрия». Этот простой обзор показал, что 52 из 87 (60%) эмпирических (в отличие от теоретических) статей по мюллеровской мимикрии касались бабочек, большинство из которых были неотропическими геликонидами.Хотя бабочки-геликониды действительно являются одними из самых известных примеров (Turner 1981; Sheppard et al. 1985; Brower 1996), было обнаружено много других интересных случаев, включая мотыльков кровохлебки (Sbordini et al. 1979; Niehuis et al. 2007), шмелей ( Plowright and Owen 1980; Williams 2007), клопы-гетерокрылы (Zzavy and Nedved 1999), ядовитые лягушки-стрелы (Symula et al. 2001; Chiari et al. 2004), гадюки (Sanders et al. 2006), рыба (Springer and Smith- Vaniz 1972; in Randall 2005) и, возможно, даже птиц (Dumbacher and Fleischer 2001 — см. также сноску в Bates 1862, p.507, ссылаясь на птичьи примеры мимикрии, наблюдаемые А. Р. Уоллесом). Форма мюллеровской мимикрии может также возникать при вознаграждении видов цветов, которые получают взаимную выгоду от развития общего рекламного дисплея (Chittka 1997; Roy and Widmer 1999; Benitez-Vieyra et al. 2007). Конечно, это явление основано на том, что разные прибыльные типы развивают одни и те же сигналы для увеличения скорости, с которой они эксплуатируются потребителями, но лежащие в основе принципы одни и те же.Продолжая аналогию, в Приложении кратко описаны некоторые потенциальные примеры мимикрии Мюллера в мире маркетинга.

Кольца, а не пары

Хотя мюллеровская мимикрия часто представляется как включающая сходство только между двумя видами, важно с самого начала признать, что она часто включает в себя более крупные коллекции похожих видов — «мимикрии кольца» (Mallet and Gilbert 1995; Гилберт 2005). Линсли и др. (1961), например, описывают серию «лизидных комплексов», включающих скопления неприятных на вкус плауновидных жуков, мотыльков, паразитических перепончатокрылых и мух, все из которых имеют оранжевую окраску с черными кончиками (см.а, б). Точно так же осы-птицееды из родов Pepsis и Hemipepsis обладают одними из самых болезненных укусов, известных человеку, и образуют мюллеровские (и бейтсовские) мимикрии со многими другими видами жалящих ястребов-тарантулов, а также с многочисленными мухами, жуками. и мотыльки (Шмидт 2004). Примеры мюллеровской мимикрии перекрестного порядка нередки и представляют собой одни из самых впечатляющих примеров адаптивного сходства, включая совместную мимикрию тигровых жуков и ос (Шульц, 2001) и совместную мимикрию мотыльков и ос (Веллер и др.2000, рис. в, г).

a d Примеры мимикрии Мюллера. a Показывает неприятный на вкус плауновидный жук (Coleoptera), а b показывает неприятный на вкус арктоидный мотылек (Lepidoptera), оба с сильно контрастирующим оранжевым и черным цветами. Оба вида были сфотографированы на золотарнике в южном Онтарио в одно и то же время года (фото предоставлено Анри Гуле). ( c , d ) Две мотыльки (Lepidoptera) с разными моделями перепончатокрылых, а именно: c черных помпилидных ос и d желтых пепсисных ос (фото предоставлено Rebecca Simmons)

Evidence Я начну с изучения доказательств конкретных предположений математической модели, предложенной Мюллером, а также доказательств ее общих предсказаний.Там, где конкретные допущения модели Мюллера не подтверждаются, я попытался объяснить почему и предложить альтернативные подходы. Особое внимание я уделяю полевым экспериментам, потому что считаю, что выводы, которые они дают, часто имеют более прямое применение. Однако для понимания психологии хищничества часто требуются эксперименты, проводимые в более контролируемых лабораторных условиях, и по этой причине эти исследования также сыграли важную роль в формировании нашего понимания мюллеровской мимикрии.

Нужно ли хищникам учиться избегать несъедобной добычи?

Как сразу понял Мюллер (Müller 1878), его теория основывается на том, что существует определенная степень усвоенного избегания несъедобной добычи — если бы всякое избегание было врожденным, тогда не было бы хищников, которых нужно было бы воспитывать. Хотя, по-видимому, существуют некоторые свидетельства врожденного избегания, особенно по отношению к очень опасной добыче, такой как змеи (например, Caldwell and Rubinoff, 1983), а наивные хищники часто проявляют повышенную осторожность, когда сталкиваются с новой добычей и/или добычей с заметным рисунком (например,грамм. Шулер и Ропер, 1992), в настоящее время проводятся многочисленные исследования, демонстрирующие усвоенное избегание естественной добычи соседними хищниками. Например, Мостлер (1935) обнаружил, что молодые птицы при первых встречах проявляли такое же поведение по отношению к вредным насекомым, как и к безвредным. Точно так же при первом контакте с бабочками наивные молодые жакамары, как правило, без сдерживания нападали на неприятных на вкус бабочек, но впоследствии отвергали их (Chai 1996). В других экспериментах неопытные ящерицы с готовностью нападали на неприятных на вкус бабочек (забрасываемых с помощью удочки), но быстро научились избегать их (Boyden, 1976).В более позднем эксперименте Пинейро (2003) выпустил множество привлекательных и неприятных видов бабочек в разные места обитания и записал реакцию птичьих хищников. Неприятные на вкус бабочки часто отвергались птицами, но такое поведение избегания было гораздо более очевидным в местах обитания, в которых одновременно встречались и хищники, и жертвы, что подчеркивает то, как обычно избеганию учатся. Таким образом, существует достаточно доказательств того, что многим хищникам необходимо пробовать неприятную или иным образом защищаемую добычу, прежде чем они научатся избегать ее.

Берут ли хищники «фиксированное

n » несъедобную добычу, независимо от их плотности?

Одно из конкретных предположений, сделанных Мюллером, заключалось в том, что хищники потребляют фиксированное количество каждого отдельного вида несъедобной добычи в течение определенного периода времени, независимо от их плотности, прежде чем научатся отвергать их. Конечно, все модели являются упрощениями реального мира, и, пожалуй, несправедливо слишком строго интерпретировать гипотезу Мюллера. Тем не менее, при рассмотрении этого предположения оно обеспечивает важную отправную точку для исследования.

На сегодняшний день не было данных, подтверждающих предположение о «фиксированных n » каждого атакуемого типа неприятной добычи, независимо от их плотности, в ходе эксперимента. Действительно, в нескольких экспериментах сообщалось о значительной положительной корреляции между количеством неприятных жертв данного типа, которые напали ( n ) к концу исследования, и количеством первоначально представленных жертв этого типа ( a ) (Greenwood et al. и др., 1989; Линдстрем и др.2001 г.; Битти и др. 2004). Эта корреляция ранее объяснялась тем, что хищники не видят достаточно редких форм, чтобы завершить свое обучение (Гринвуд и др., 1989; Маллет, 2001). Однако альтернативным объяснением этого явления может быть то, что хищники время от времени возвращаются к нападению на более распространенный убыточный тип (Beatty et al. 2004), поскольку альтернативная стоимость отказа от нападения на них, если некоторые из них окажутся приемлемыми, выше. Линн (2005) с тех пор представил альтернативное объяснение, подкрепленное простой моделью обнаружения сигналов, в которой типы вкусной и невкусной добычи иногда смешиваются, но трудно представить, чтобы хищники испытывали большие трудности в различении вкусных и неприятных типов добычи в любом из этих типов. вышеуказанные опыты.

Конечно, нам не нужно фиксированное n в данный период времени, чтобы общий механизм Мюллера работал (Mallet 2001), но положительная связь между n и а неизбежно затруднит обнаружение явления. Например, если количество каждой несъедобной добычи, добытой в процессе обучения, всегда прямо пропорционально их обилию и оба фенотипа имеют одинаковые коэффициенты такие, что 2  =  ка 2 , то доля атакуемых жертв каждого типа будет постоянной ( k ) независимо от относительной плотности типов жертв, и не будет отбора по мимикрии.Более общее, но более релевантное представление модели Мюллера состоит в том, что при прочих равных условиях хищники будут поглощать непропорционально больше более редкого отдельного неприятного типа добычи (по сравнению с численностью) в ходе своего обучения, то есть ( n 1 / A / A 1 1 )> ( N 2 / A 2 ) Для A 1 < A 2 . Если это условие соблюдается, то по-прежнему будет «численная сила» и («противоотступнический») отбор на единообразие.

Полевые эксперименты, как правило, подтверждают, что указанное выше неравенство сохраняется в естественных условиях, так что обычные формы неприятных на вкус бабочек Heliconius имеют избирательное преимущество по сравнению с редкими формами тех же неприятных на вкус видов (Benson 1972; Mallet and Barton 1989; Kapan 2001). Точно так же эксперименты с птичьими хищниками, питающимися двумя различными формами искусственной несъедобной добычи (встречающейся с частотой 1:9 и 9:1, Гринвуд и др., 1989) и только одной формой несъедобной добычи (4%, 12% и 32% общей добычи, Lindström et al.2001) обнаружили, что неприятные фенотипы имеют большую «смертность», когда они встречаются редко (см. также Ihalainen et al. 2008). Таким образом, хотя нет никаких доказательств того, что хищники потребляют «фиксированные n », когда учатся избегать неприятных типов добычи, кажется, что обычные формы неприятных на вкус жертв часто имеют преимущество перед более редкими формами, и хищничество продолжает объяснять почему.

Тем не менее, мы должны быть осторожны. В некоторых экспериментах не удалось обнаружить какого-либо значительного антиотступнического отбора, когда были представлены различные типы неприятной добычи.В частности, эксперименты с садовыми птицами (Greenwood et al., 1981) и домашними цыплятами (Greenwood et al., 1981) практически не выявили доказательств того, что обычная форма имеет селективное преимущество перед более редкой формой. Аналогичным образом, в более поздних экспериментах с использованием содержащихся в неволе больших синиц (Роу и др., 2004; Линдстрем и др., 2006; Ихалайнен и др., 2007) общая смертность несъедобной добычи была не выше, когда они включали два разных сигнала по сравнению с одним, что указывает на не было «силы в численности».Эти эксперименты, которые неоднократно не обнаруживали доказательств антиотступнического отбора, предполагают, что сильный отбор по мюллеровской мимикрии среди несъедобной добычи не так неизбежен, как можно было бы сначала ожидать, и важно задаться вопросом, почему. Одной из причин может быть то, что содержащиеся в неволе птицы в вольерных экспериментах обычно должны продолжать добывать пищу в течение фиксированного периода времени или до тех пор, пока не будет атаковано определенное количество пищевых объектов, тогда как в более естественных системах хищники могут просто двигаться дальше, если почувствуют что-то неприятное. — как таковые, относительные показатели смертности, связанной с обучением избеганию, могут быть качественно иными в экспериментальных условиях (я благодарен М.П. Спиду за это наблюдение).

Обобщение и важность привлекательной добычи

Другое возможное объяснение смешанных экспериментальных данных об антиотступническом отборе (приведенных в нескольких из вышеупомянутых исследований) заключается в том, что обучающая среда во многих вольерных экспериментах с искусственной добычей может не иметь было особенно сложным. По сути, когда хищникам предлагают два неприятных типа добычи и один симпатичный, все, что им нужно сделать, это запомнить характеристики одного съедобного типа добычи, чтобы удовлетворить свои диетические потребности, а не характеристики двух неприятных.Действительно, способность хищников различать вознаграждающие и невознаграждающие типы, вероятно, будет выше, когда оба типа представлены одновременно, так что хищники получают прямое дифференциальное обусловливание (Dyer and Chittka 2004).

Мюллер вообще не учитывал внешний вид выгодной добычи, приводя свои аргументы, и, по сути, он предположил, что хищники учатся распознавать характерные черты каждого отдельного неприятного типа добычи независимо, прежде чем их избегают.Тем не менее, как заметил Фишер (Fisher, 1930), «быть признанным неприятным эквивалентно тому, чтобы не путать его с приемлемой добычей». Следовательно, хотя хищники вполне могут научиться ассоциировать защитные свойства данного вида с определенными раздражителями, также вероятно, что хищники примут правила, помогающие отличать приятную на вкус добычу от несъедобной и, таким образом, максимизировать свою степень вознаграждения, особенно на ранних стадиях добывания пищи. (Макдугал и Докинз, 1998; Шерратт и Битти, 2003). Такие правила, вероятно, включают в себя сочетание как обобщения (приписывание общих свойств различимым объектам), так и категоризации (использование стимулов для классификации в дискретные группы, см. Читтка и Осорио, 2007), и ясно, что оба процесса могут играть важную роль в влияя на то, как развивается мюллеровская мимикрия.Например, если хищники стремятся разделить добычу на категории (скажем, хорошие 90 171 против 90 172 плохих), то даже неприятные виды жертв, которые легко отличить, могут взаимно снижать уровень атаки друг друга, если они имеют общее свойство внешнего вида ( Читка и Осорио, 2007). Точно так же недавняя работа показала, что генерализация может способствовать постепенной эволюции мюллеровской мимикрии (Балог и Леймар, 2005), опосредованной формой «сдвига пика», при которой максимальная отталкивающая реакция хищника возникает вокруг отрицательного стимула в направлении другие негативные раздражители.Учитывая преобладание обобщения, важно отметить, что кажущаяся неспособность хищника различать два разных вида добычи не обязательно означает, что у него нет средств различать типы добычи — такое поведение может также возникать из-за того, что хищники обобщают свой опыт. с более широким обобщением, обычно ожидаемым для более вызывающей отвращение добычи (Sherratt 2001; Balogh and Leimar 2005).

Животные не обладают безграничными способностями к обработке (и хранению) информации, поэтому можно было бы предсказать, что правила для различения прибыльной и неприбыльной добычи будут иметь особое значение для хищников, когда они сталкиваются с разнообразным набором потенциальных жертв (МакДугалл и Докинз 1998).Битти и др. (2004) проверили вышеизложенные идеи с помощью компьютерной «игры», в которой люди добывали искусственную прибыльную и убыточную добычу, сгенерированную компьютером. Когда был только один общий прибыльный и один неприбыльный тип добычи, то отбор редкого второго вида неприбыльной добычи, чтобы стать несовершенным подражателем более распространенного неприбыльного типа добычи, был относительно слабым. Напротив, когда было шесть прибыльных и шесть убыточных жертв (все они имели общую черту внешнего вида, отличающую их от прибыльной добычи), тогда был интенсивный отбор седьмой убыточной добычи, которая разделяла некоторые характеристики с обычной убыточной добычей. .В совокупности эти результаты показывают, что мимикрия Мюллера непропорционально чаще развивается в относительно разнообразных сообществах с различными типами добычи по сравнению с простыми сообществами. Конечно, люди хорошо известны своим высоким интеллектом и стратегическими способностями, и необходимо проверить эти идеи на «настоящих» хищниках.

Насколько интенсивен отбор на единообразие в природных системах?

Если бы обучение избеганию было быстрым, было бы мало наивных хищников и/или плотность обоих потенциально неприятных мимиков была бы высокой, то можно было бы ожидать, что отбор на мюллеровскую мимикрию был бы относительно слабым.Действительно, Битти и др. (2004) обнаружили, что два непохожих на вид неприбыльных вида добычи имели значительно разную выживаемость только при заметном неравенстве в их плотности. Здесь я спрашиваю, насколько интенсивен отбор неприятных видов добычи, чтобы развить сходство друг с другом. Иными словами, действительно ли сообщество хищников настолько наивно, а плотность популяций неприятных жертв настолько мала, что образование хищников оказывает существенное влияние на приспособленность?

Из экспериментов по отлову чешуекрылых с меткой выяснилось, что относительно небольшое число новых неприятных на вкус бабочек Heliconius , как правило, подвергаются нападению до того, как местное сообщество хищников научится избегать их.Например, Маллет и Бартон (1989) обнаружили, что новые экспериментальные и знакомые контрольные бабочки (примерно по 20 особей каждого типа, выпущенных на место) различались прежде всего по вероятности их приживания и что большая часть отбора (с точки зрения различий в выживаемости) происходила вскоре после выпуск. Точно так же Капан (2001) выпустил новых экспериментальных и знакомых контрольных бабочек с «низкой» и «высокой» плотностью (одна пара каждые 150–200 м [46 экспериментальных, 34 контрольных] и одна пара каждые 40 м [21 экспериментальная, 16 контрольных]. ) и обнаружили, что ожидаемая продолжительность жизни значительно различалась только между группами лечения и контроля в местах с низкой плотностью населения (2 дня против 12 дней).

Тем не менее, несмотря на кажущуюся быструю обучаемость, отбор по соответствующим сигналам может быть интенсивным. Коэффициент отбора s для мимикрии в приведенных выше случаях (и подобных примерах) можно оценить, сравнив приспособленность редких экспериментальных морфов с хорошо знакомыми контрольными морфами. Если предположить постоянную суточную репродуктивную продукцию, то выбор против незнакомых окрасок можно оценить как . Несмотря на то, что различия в смертности, по-видимому, ограничиваются фазой акклиматизации и значимы только тогда, когда общая плотность добычи низкая, оценки s имеют тенденцию быть относительно высокими, порядка 0.22 (Бенсон, 1972 г.) до 0,52 (Маллет и Бартон, 1989 г.) и 0,83 (Капан, 2001 г., вместе взятые выпуски с низкой плотностью; и 0,06 для выпусков с высокой плотностью), что указывает на то, что действительно может иметь место интенсивный отбор против редкой формы. Похоже, что оценочные коэффициенты отбора так высоки именно потому, что хищничество действует так быстро, уменьшая шансы приживления новых неприятных форм. Конечно, как и в исходной модели Мюллера, в этих экспериментах сравнивается успех обычного подражателя с редким не подражателем, а не с зарождающимся несовершенным подражателем, но ясно, что антиотступнический отбор часто достаточно силен, чтобы поддерживать любое такое подражание, если оно возникает.Подобные эффекты наблюдались и в вольерных экспериментах. Например, Ихалайнен и соавт. (2008) обнаружили, что большие синицы ( Parus major ), ранее имевшие опыт использования предупредительно окрашенной невкусной модели, избегали этих моделей гораздо чаще, чем совершенно новые неприятные формы, даже когда эти новые формы были несколько похожи внешне на исходную модель.

Приведенные выше полевые оценки ожидаемой продолжительности жизни основаны на ряде предположений, касающихся вероятности повторного появления в живых.Например, мы должны учитывать тот факт, что для полевого исследователя новые формы могут быть легче найти, чем экспериментальные контрольные (Kapan 2001), которые будут действовать, чтобы усилить очевидное преимущество новых типов в выживании. Кроме того, исчезновение выпущенных бабочек может происходить не по причине смерти. Тем не менее, есть значительные косвенные доказательства того, что хищничество может играть важную роль в обеспечении успеха различных цветовых форм. Например, тот факт, что новые морфы бабочек оказались в особо невыгодном положении в местах выпуска с хищными птицами, такими как якамары ( Galbula spp.), и что новые формы показали более высокую частоту следов клюва (Mallet and Barton 1989), все указывает на то, что хищники играют ключевую роль в формировании наблюдаемого отбора.

Пространственные полиморфизмы

Наблюдение за отбором против редкости (антиотступнический отбор) приводит к очевидному парадоксу: процессы, порождающие мюллеровскую мимикрию, по-видимому, способствуют единообразию внешнего вида, однако многие мюллеровские мимики печально известны своей пространственной изменчивостью формы. Например, неотропические мюллеровские мимики Heliconiuserato и Heliconius melpomene (Turner, 1981; Sheppard et al., 1985) локально мономорфны и очень похожи друг на друга в любой данной области, но оба вида ко-изменяются по внешнему виду от области к области. области «как бы от прикосновения волшебной палочки» (комментарии Х.В. Бейтс в Мюллере 1879, с. xxix), демонстрирующих до 30 различных цветовых узоров в разных местах по всему их ареалу (Brower 1996; Jiggins and McMillan 1997; Flanagan et al. 2004). Об аналогичных пространственных вариациях сообщалось у ряда других мюллеровских мимикрий, таких как кровохлебка Zygaena ephialtes , которая существует в четырех различных цветовых формах в разных областях по всей Европе, каждая из которых является членом другого мюллеровского мимикрического комплекса (Turner 1971), клопы-красители хлопка (род Dysdercus), которые демонстрируют широко распространенную совпадающую внутривидовую изменчивость в цветовом узоре (Zrzavy and Nedved 1999), и пчела Eulaema , которые также ко-вариантны в цветовом узоре в Южной Америке (Dresler 1979).Формирование пространственной мозаики не является исключительно особенностью систем мимикрии Мюллера — даже мимики Бейтса обнаруживают локализованные полиморфизмы, развиваясь, чтобы напоминать защищенные модели в своей области (Ruxton et al. 2004). Например, ужеобразные змеи рода Pliocercus имеют задние клыки (неядовитые) и, хотя в Центральной Америке они включают не более двух видов, они встречаются в различных фенотипических формах, напоминающих ядовитых змей Micrurus с передними клыками. в этом районе (Грин и МакДиармид, 1981).

Хотя пространственные мозаики считаются чем-то вроде парадокса в мюллеровских системах мимикрии (например, Langham 2004), их формирование является прямым следствием частотной зависимости, благоприятствующей общим формам, наложенным на ограниченные пространственные масштабы (Joron and Iwasa 2005). Например, моделирование подтверждает, что все, что требуется для создания мозаичной структуры, — это локальный антиапостатический отбор, низкая скорость рассредоточения хищников и жертв и случайные эффекты, которые помогают создать первоначальную неоднородность (Sherratt 2006, рис.). В то время как зоны, в которых встречаются различные фенотипические формы, часто совпадают с барьером для расселения, таким как крупная река, некоторые математические и имитационные модели предполагают, что гибридные зоны между различными фенотипическими формами могут образовываться даже без таких барьеров, и в этом случае они могут двигаться в способ, на который влияет кривизна границы (Сасаки и др., 2002; Шерратт, 2006; Кавагути и Сасаки, 2006). Действительно, хорошо известное соединение двух форм H . Задокументировано, что эрато переместился примерно на 47 км за 17 лет (Blum 2002).

Формирование пространственной мозаики мюллеровскими мимиками. Здесь популяции двух видов 1 и 2 были распределены по регулярной сетке (50 × 50 клеток). Особи каждого вида могут встречаться в любой из десяти различных морф (морфа с доминирующим цветом в каждой клетке показана для видов 1 и 2). На любом заданном временном шаге особи могут рассредоточиться (с низкой скоростью) по соседним ячейкам, местное сообщество хищников продолжает добывать пищу с заданным фенотипом в данной ячейке до тех пор, пока не будет потреблено фиксированное количество и не воспроизведется добыча.Начиная со случайного распределения морфов по клеткам (крайнее предположение, порождающее высокую гетерогенность), система вскоре сводится к системе, в которой два вида в одной и той же клетке имеют одинаковый внешний вид с узкими «гибридными зонами» между расами разных фенотипов.

Повторное кольцо

Учитывая, что предлагаемые избирательные преимущества мюллеровской мимикрии сосредоточены на уменьшении бремени обучения хищников, можно задать вопрос, связанный с поставленным выше вопросом: почему не все неприятные виды в одной и той же области развивают одно и то же предупреждение? шаблон? Существует несколько взаимосвязанных общих объяснений, которые не исключают друг друга.Во-первых, различные кольца мимикрии могут содержать членов, которые не полностью перекрываются в пространственно-временном распределении, так что давление отбора для конвергенции фенотипов незначительно или отсутствует. Во-вторых, разные кольца мимикрии могут содержать формы, которые настолько отличаются друг от друга, что любые промежуточные фенотипы «мастера на все руки» оказываются в невыгодном положении. В-третьих, у некоторых видов могут существовать ограничения, связанные с развитием морфологии, что ограничивает диапазон фенотипов, которые они могут имитировать (хотя я не знаю каких-либо конкретных примеров).

В то время как неотропические бабочки ithomiine, по-видимому, демонстрируют вертикальную стратификацию вследствие различий в высоте растения-хозяина (например, Beccaloni 1997), данные для таксономических групп, таких как Heliconius , довольно двусмысленны (Mallet and Gilbert 1995). Однако другие механизмы-кандидаты, которые могут усилить локальную стратификацию в кольцах мимикрии бабочек, включают разную высоту ночных посиделок (Маллет и Гилберт, 1995; Маллет и Джорон, 1999), разные личиночные растения-хозяева (Уиллмот и Маллет, 2004), а также может быть небольшая степень временной разделение в полете (DeVries et al.1999)

Turner (1984) ввел гравитационную аналогию для описания образования мимикрии, предполагая, что кольца могут оставаться стабильными, поскольку промежуточные мутационные формы находятся в невыгодном положении. Тем не менее, чем больше видов объединяется, тем мощнее его «гравитационное притяжение», поэтому, несмотря на высокую стабильность, такие конфигурации могут быть не совсем постоянными. Используя индивидуальные модели, Франкс и Ноубл (2004) продемонстрировали, что кольца мюллеровской мимикрии действительно могут легко эволюционировать именно по тем причинам, которые сформулировал Тернер (1984).Они также обнаружили, что мимики Бейтса могут «преследовать» свои соответствующие кольца мимикрии через циклы окраски, увеличивая вероятность того, что два кольца мимикрии могут перемещаться в пределах диапазона конвергенции друг друга. Одним из следствий этого является то, что чем больше бейтсовских имитаторов было в системе, тем меньше среднее число образовавшихся отдельных колец. Другое значение состоит в том, что мимики Бейтса могут служить для усиления миметического сходства среди мюллеровских мимиков, хотя такие предсказания еще предстоит проверить.

Сближение или конвергенция?

Если бы мы строго интерпретировали модель Мюллера только с двумя дискретными фенотипами, то она предсказывала бы, что должен быть отбор одного неприятного вида (при прочих равных, редкого), чтобы он напоминал другой неприятный вид, но не должно быть обратного. истинный. В этом случае более обычный вид выигрывает от наличия неприятных мимиков из-за «численности», однако предсказанная эволюционная динамика представляет собой одностороннюю «адвергенцию» (Brower and Brower 1972), а не «конвергенцию».Таким образом, только потому, что мимикрия приносит пользу обоим видам, это не означает, что обязательно должна быть конвергенция.

Несмотря на предсказания исходной модели Мюллера с двумя фенотипами, все ставки неверны, если мы допускаем наличие промежуточных форм с несовершенной мимикрией. Например, возможно, что мутант обычного вида, который больше походил на более редкий вид, почти или совсем не потерял бы своей защиты от сходства с обычным видом, и в этих условиях можно было бы ожидать определенной степени эволюционной конвергенции.По сути, это было мнение Мюллера (1878 г.) (английский перевод): «вопрос о том, какой из двух видов является оригиналом, а какой копией, не имеет отношения к делу; у каждого было преимущество стать похожим на другого; они могли сойтись друг с другом». Дикси (1919) был одним из первых сторонников этого аргумента, называя явление взаимного преимущества «диапосематизмом» и резко критикуя современников (особенно Маршалла 1908), которые подвергали сомнению проницательность Мюллера, приводя доводы в пользу противоречия.

Дихотомия адвергент-конвергент может быть слишком упрощенной. Например, возможно, что даже когда два вида подвергаются отбору, чтобы походить друг на друга, различия в доступном мутационном пространстве и интенсивности отбора приводят к результату, который является преимущественно, но не исключительно, адвергентным по своей природе (Балог и Леймар, 2005, см. рис. . ). Точно так же Шеппард и соавт. (1985) отметили, что, хотя мюллеровская мимикрия может включать начальную стадию конвергенции (что особенно вероятно, если один из видов был загадочным, а другой заметным), впоследствии может быть выбрана взаимная конвергенция у обоих видов (Franks and Sherratt 2007).

Хотя эволюцию мимикрии часто изображают как двухэтапный процесс (включая мутацию, приводящую к большим фенотипическим изменениям, за которыми следует более тонкая корректировка), недавняя теория (Балог и Леймар, 2005) подтверждает, что она может развиваться постепенно посредством генерализация хищников и связанное с этим смещение пиков. В этом конкретном моделировании мы начинаем с двух относительно непохожих, но одинаково неприятных видов добычи (виды A [ пунктирная линия ] и B [ плавная линия ]), причем вид B в пять раз более распространен, чем вид A.В этом случае у видов развивается мимикрия в первую очередь за счет конвергенции, поскольку более редкий вид (A) меняет фенотип больше, чем обычный вид B. Перерисовано из Franks and Sherratt (2007)

До сих пор имеющиеся эмпирические данные склонялись к поддерживать авергенцию (подробное обсуждение см. в Mallet 1999). Например, один предполагаемый мюллеровский вид, ядовитая стрела-лягушка Dendrobates imitator , по-видимому, приобрел сходство с другими модельными видами в разных географических районах (Symula et al.2001). Точно так же экологические и генетические аргументы (Mallet 1999; Flanagan et al. 2004) предполагают, что мюллеровская мимикрия среди H . мельпомена и H . эрато , возможно, возник в основном в результате слияния H . мельпомена по направлению к H . эрато . Полезное многолетнее растение Turnera sidoides (Turneraceae), по-видимому, по своим цветочным характеристикам напоминает различные виды кабачков (Malvaceae), на которых, как правило, специализируются пчелы (Benitez-Vieyra et al.2007). Если бы конвергенция была широко распространена, это сделало бы эволюционную динамику мюллеровской мимикрии гораздо более похожей на мимикрию Бейтса, чем принято считать (Mallet 1999), что делает различие между двумя феноменами еще более трудным.

Почувствуйте разницу

Давно признано, что защитные качества мюллеровских ко-мимиков вряд ли будут одинаковыми (Wallace 1882), и было много споров о характере отношений между ко-мимиками. имитирует случаи, когда один вид гораздо лучше защищен, чем другой (см. следующий раздел).Однако что, если бы защитные свойства ко-мимиков были примерно равны по устрашению, но различны по способу действия? Например, бабочка-монарх ( Danaus plexippus ) может обладать другими защитными химическими веществами, чем ее имитатор, вице-король ( Limenitis archippus ; Nishida 2002), в то время как мюллеровская бабочка совместно имитирует двухточечную божью коровку ( Adalia bipunctata ) и семиточечная божья коровка ( Coccinella septempunctata ) использует различные алкалоиды для использования в процессе рефлекторного кровотечения (Gilsan King and Meinwald 1996).Используя домашних цыплят ( Gallus gallus domesticus ) в качестве хищников и окрашенных крошек, приправленных теми же или другими неприятными химическими веществами, что и добыча, Скелхорн и Роу (2005) продемонстрировали, что различные отпугивающие химические вещества могут синергетически взаимодействовать с похожей на вид добычей для улучшения обучения хищников. и память. Напротив, последующие эксперименты показали, что цыплята научились избегать двух разных неприятных на вкус жертв с одинаковой скоростью, независимо от того, содержали они разные неприятные химические вещества или нет (Skelhorn and Rowe 2006b).Точно неясно, почему этот синергетический эффект возникает у миметической добычи с различными защитными химическими веществами (хотя элемент неожиданности может способствовать обучению), поэтому трудно делать обобщения относительно вероятности таких взаимодействий, происходящих в природных системах. Если она широко распространена, то возникает вероятность того, что мюллеровская мимикрия также служит для повышения абсолютной скорости обучения избеганию жертв с помощью различных защитных химических веществ, а не просто путем разделения затрат на начальное обучение (Skelhorn and Rowe 2005; Ruxton and Speed ​​2005). .

Спектр мимикрии

Одним из наиболее давних, противоречивых и интересных аспектов мимикрии Мюллера является ее связь с мимикрией Бейтса. Подавляющее большинство учебников продолжают рассматривать бейтсианскую и мюллеровскую мимикрию как разные явления, при этом паразитические «бейтсовские мимики» используют сигналы неприятных моделей, а честные «мюллеровские мимики» взаимно усиливают значение своих общих сигналов. Однако на протяжении многих лет (начиная с Дикси, Маршалла и Уоллеса) поколения исследователей ставили под сомнение природу взаимоотношений между этими двумя формами мимикрии, и многие исследователи предполагали, что эти две формы лежат на крайних концах континуума, и некоторые задаются вопросом, действительно ли мюллеровская мимикрия вообще имеет место.Например, в подробном обзоре мимикрии с особым упором на австралийскую фауну Николсон (1927, стр. 89) вслед за Уоллесом (1882) предположил, что многие предполагаемые мюллеровские мимики на самом деле были бейтсианскими по своей природе: поэтому быть приемлемым; ему нужно только быть менее неприятным, чем его модель, при прочих равных условиях». DeRuiter (1959, стр. 353) был еще более точным, утверждая, что механизм Мюллера «очень маловероятно, что он будет реализован, за исключением случаев, когда хищники живут в присутствии такого изобилия пищи, что им никогда не приходится прибегать к относительно неприятной добыче». ‘.

В предыдущем разделе я отметил, что мюллеровские ко-мимики с примерно одинаковыми уровнями защиты, различающиеся по способу действия, иногда могут тонко дополнять друг друга, способствуя более быстрому обучению избеганию. Однако что происходит, когда ко-мимические виды различаются по абсолютному уровню защиты? Кажется вероятным, что многие мюллеровские ко-мимики будут отличаться таким образом. Цитируя Дикси (1919, стр. 564), «каждый сторонник мимикрии Мюллера, насколько мне известно, не только готов признать, но и решительно готов утверждать, что безвкусица относительна; что он существует, как и другие средства защиты, в степени, которая может бесконечно варьироваться от вида к виду».Один потенциальный пример можно увидеть у взрослых тигровых мотыльков, многие из которых используют вторичные растительные соединения, секвестрированные на личиночной стадии, для защиты от позвоночных хищников (Weller et al. 2000; Simmons and Weller 2002). Взрослые бабочки рода тигровой бабочки Sphecosoma имитируют различные роды и виды полибииновых ос (Hymenoptera: Vespidae), однако кажется разумным предположить, что они не так хорошо защищены, как жалящие осы, на которых они похожи. Другой потенциальный пример изменчивости в защите среди мюллеровских мимиков наблюдается у пары видов бабочек рода Arichanna , как описано Nishida (1994).Эти виды визуально похожи и предположительно являются мимиками Мюллера. Однако Arichanna gaschkevitchii является специалистом-монофагом, который собирает относительно большое количество грайанотоксинов с растения-хозяина. Напротив, Arichanna melanaria является универсальным олигофагом, который собирает меньшее количество грайанотоксинов и, по-видимому, менее опасен для своих хищников.

Каковы последствия такого изменения? Конечно, даже если два защищающихся миметических вида различаются по своим защитным свойствам, атаковать обоих может быть невыгодно.В этих условиях механизм Мюллера все еще может привести к выбору взаимовыгодного общего шаблона предупреждения. Действительно, в недавнем вольерном эксперименте Ihaleinen et al. (2007) обнаружили, что смешивание искусственной миметической добычи с высокой и умеренной неприятными вкусовыми качествами не увеличивало общий уровень хищничества этой добычи по сравнению с добычей с одинаково высокой неприятностью вкуса. Однако другие исследователи предположили, что паразитарная форма мюллеровской мимикрии («квази-бейтсовская мимикрия», Speed ​​1999; Speed ​​and Turner 1999) может возникать среди внешне похожих неприятных видов, когда они различаются по неприятным вкусам (или любой другой форме защиты). , причем менее неприятные подражатели фактически подрывают эффективность сигналов своих более неприятных моделей.Эта возможность вызвала значительный интерес по нескольким причинам. Прежде всего, если умеренно неприятный на вкус вид имеет тенденцию нарушать защиту сигнала, используемого лучше защищенной добычей, то предпочтение может быть отдано более редким неприятным на вкус имитаторам, которые напоминают разные модельные виды, что приводит к одновременному появлению нескольких различных форм вида. те же слабо защищенные виды (мюллеровский полиморфизм). В более общем смысле, если бы этот тип отношений был обычным явлением, то многие предполагаемые примеры мюллеровской мимикрии на самом деле были бейтсианскими — с крайней точки зрения, если бы квази-бейтсианская мимикрия была широко распространена, то механизм Мюллера мог бы объяснить лишь немногие примеры мюллеровской мимикрии в Натуральный мир.

Считается, что три основных механизма способны способствовать квазибейтсовским эффектам, по крайней мере теоретически. Все три механизма подчеркивают природу отбора после того, как начальный период обучения избеганию завершен или обучение достигло некоторой формы равновесия. Во-первых, возможно, что хищники иногда могут быть готовы потреблять слабо неприятную добычу во время потребности в питании, так что, по сути, неприятная добыча временно становится терпимой. Если такие пищевые кризисы являются обычным явлением, то ясно, что слабо защищенной добыче выгодно развить сходство с более защищенной добычей (Sherratt et al.2004) и что в некоторых случаях эта мимикрия увеличивает скорость атаки на лучше защищенную модель (Speed ​​1993a). Учитывая последние экспериментальные и теоретические разработки в этой области, я подробно рассмотрю это явление в следующем разделе.

Второй механизм, который, как считается, способен генерировать мюллеровскую мимикрию с помощью адвергентных (и потенциально паразитических) средств, следует за Уоллесом в распознавании изменчивости среди хищных видов. Широко признано, что некоторые виды хищников могут счесть некоторые «неприятные» виды добычи (не обязательно виды, которые можно классифицировать как умеренно неприятные) приемлемыми, потому что они легко справляются со своей защитой (Endler and Mappes 2004).Например, большие камбалы ( Contopus fumigatus ), златоголовые ( Myiodynastes chrysocephalus ) и темношапочные мухоловки ( Myiarchus tuberculifer ) относительно терпимы к арктоидным мотылькам, которые обычно считаются неприемлемыми для большинства позвоночных хищников. (Коллинз и Уотсон, 1983). Точно так же танагеры ( Pipraeidea melanonota ) нападают на большое количество итоминовых бабочек предупреждающей окраски (выдавливая содержимое их брюшка), однако никаких других насекомоядных птиц в этом регионе не наблюдалось, нападающих на этих бабочек (Браун и Васконселлос Нето, 1976). .Таким образом, точно так же, как приемлемость добычи может меняться со временем из-за различий в состоянии питания, она также может варьироваться среди видов хищников на уровне сообщества из-за их способности справляться с определенной защитой жертвы. В этих условиях неприятный вид, который нравится некоторым видам хищников, может столкнуться с отбором, чтобы он напоминал более универсально неприятный вид, создавая потенциальный гибрид между мимикрией Бейтса и Мюллера. Несмотря на правдоподобие механизма, мне неизвестны какие-либо эмпирические или теоретические работы, в которых предпринималась бы попытка оценить влияние межвидовой (или внутривидовой) изменчивости способности хищников преодолевать защиту жертвы на природу миметических отношений. среди защищаемой добычи.

Наконец, и это наиболее спорно, возможно, что хищники в долгосрочной перспективе чаще атакуют слабо защищенную добычу по сравнению с лучше защищенной добычей из-за другого равновесия между обучением и забыванием. В сущности, если обучение избеганию было более эффективным для сильно защищенной жертвы, то слабо защищенные подражатели могут паразитировать на более эффективных обучающих свойствах лучше защищенной модели. Следуя работам многих авторов (Owen and Owen, 1984; Huheey, 1988; Speed, 1993b; Speed ​​and Turner, 1999), стало ясно, что такие психологические процессы могут теоретически увеличивать долгосрочную скорость нападения на лучше защищенные виды, когда подражает менее защищенным видам.Что неясно, так это то, являются ли предполагаемые психологические модели точным отражением средств, с помощью которых хищники учатся избегать несъедобной добычи (Skelhorn and Rowe 2006a). В самом деле, с точки зрения оптимизации можно было бы ожидать, что сытые хищники в конечном итоге будут избегать всякой несъедобной добычи (Turner and Speed, 1999), если только хищники не будут чрезвычайно тупыми или не будут выглядеть как вкусная добыча.

Зависимое от состояния (и плотности) поведение при поиске пищи как путь к мимикрии неприятная добыча по сравнению с основанной на обучении теорией Мюллера.Я также обсуждаю, как эффекты плотности могут повлиять на эволюционную динамику мимикрии.

В настоящее время имеется значительный объем работ, подтверждающих утверждение о том, что хищники действительно более подготовлены к нападению на защищенную добычу в периоды потребности в пище (Poulton 1890; Gelperin 1968; Chai 1986). Например, европейские скворцы ( Sturnus vulgaris ) увеличили свою атаку на мучных червей, которым вводили хинин, когда их масса тела и запасы жира были экспериментально уменьшены, в то время как выборочные испытания ясно показали, что реакция не была связана с каким-либо снижением дискриминации, основанным на голоде. способности птиц (Barnett et al.2007). Более того, Srygley и Kingsolver (2000) показали, что, когда (предполагаемый) спрос на ресурсы увеличивался в разгар сезона размножения краснокрылых дроздов, взрослые особи умеренно неприятных видов бабочек (привязанных к платформам) подвергались нападению со стороны взрослых особей. .

Конечно, трудно узнать, как часто в естественных условиях возникает дефицит энергии — наличие альтернативной вкусной добычи явно будет играть ключевую роль (Kokko et al. 2003; Sherratt 2003), и этот параметр, вероятно, будет варьироваться. сезонно.Можно задаться вопросом, почему, если слабо защищенная жертва время от времени подвергается нападению, она просто не развивает более сильную защиту, хотя столь же ясно, что защита часто требует больших затрат (Ruxton et al. 2004). Также важно отметить, что, хотя поведение при поиске пищи, зависящее от состояния, может привести к тому, что слабо защищенная жертва разовьет мимикрию с более защищенной добычей, это не обязательно означает, что отношения являются паразитическими. В частности, если мимикрия каким-то образом позволяет увеличить общую плотность добычи (система «открыта», Sherratt et al.2004), то дополнительная доступность потенциальной пищи в системе может одновременно (1) усилить сдерживающий эффект общего сигнала (поскольку есть больше гарантированной пищи, если хищник когда-либо обнаружит, что ему критически не хватает энергии) и (2) уменьшить скорость встречи с любой добычей на душу населения (эффект насыщения). В этих условиях даже наличие привлекательного мимика Бейтса может повысить выживаемость неприятной модели, на которую он похож (Speed ​​1999)!

Обратные связи, зависящие от плотности, усложняют эволюцию ряда признаков, начиная от старения (Abrams, 1993) и заканчивая размером кладки (Ricklefs, 2000), и неудивительно, что они могут также играть роль в эволюции мимикрии.Яркий пример описанного выше эффекта насыщения (названного Карпентером, 1948 г., «охлозисом» и ван Сомереном и Джексоном, 1959 г., «арифметической мимикрией») был замечен в недавнем эксперименте Роуленда и др. (2007), которые позволили содержащимся в неволе большим синицам ( P . major ) добывать фиксированное количество пищевых продуктов (вкусные и неприятные орехи, завернутые в маркированную бумагу). Когда в систему были добавлены умеренно неприятные мимики, это уменьшило общую долю очень неприятных моделей, которые подверглись нападению просто потому, что было доступно больше еды.Более того, несмотря на добавление умеренно неприятной добычи, большие синицы существенно не изменили вероятность нападения на крайне неприятную модель при встрече. Интересно, что в более раннем эксперименте по исследованию квазибейтсовской мимикрии Speed ​​et al. (2000) обнаружили, что увеличение плотности умеренно неприятных мимиков на самом деле увеличивает «смертность» более неприятных моделей. Тем не менее, в этом конкретном эксперименте общая плотность жертв поддерживалась постоянной, так что повышенная склонность хищников нападать на модели при столкновении не могла быть замаскирована увеличением доступности пищи.

Каковы поле и сравнительные доказательства квази-бейтсовской мимикрии?

Квази-бейтсианская (паразитическая) мимикрия (+/-) является лишь одним из трех возможных отношений, которые могут иметь место между неприятными (или иным образом защищаемыми) миметическими жертвами, альтернативными являются отношения, которые являются комменсальными (+/0) или мутуалистическими ( +/+) в природе. В самом деле, если защищаемые ко-мимики сильно различаются по плотности, то я сильно подозреваю, что редким видам выгодно быть похожими на обычные виды, но эта мимикрия не окажет заметного влияния на эффективность сигнала, уже принятого более обычными видами-жертвами. , так что отношения будут комменсальными (Mallet 1999).

Если бы квази-бейтсианская мимикрия была широко распространена, то можно было бы ожидать, что на обычных слабо защищенных видах будет происходить отбор, напоминающий несколько разных хорошо защищенных моделей. Тем не менее, можно было бы ожидать гораздо менее интенсивного отбора полиморфизма у квази-бейтсовских мимиков, чем у добросовестных мимиков Бейтса, потому что потребуется более слабо защищенный мимик, чтобы свести защиту к более защищенной модели, чем классический бейтсовский мимик (Ruxton et al. , 2004). Итак, тот факт, что локальные полиморфизмы более типичны (хотя отнюдь не распространены, Джорон, Маллет, 1998) в бейтсовых системах, чем в мюллеровых, не позволяет исключить квазибейтсовский паразитизм.Оказывается, в мюллеровских системах иногда встречаются одновременно встречающиеся морфы — например, африканский монарх Danaus chrysippus и его совместный мимик Acraea spp. встречаются в нескольких разных, но симпатрических формах в Восточной Африке (Edmunds 1974), в то время как от двух до десяти миметических форм Heliconius numata часто летают вместе в бассейне Амазонки (Joron et al. 1999; Joron 2005). Тем не менее, в этих случаях существует несколько альтернативных правдоподобных объяснений полиморфизма (основанных главным образом на локализованном отборе в сочетании со степенью смешения популяций), что позволяет сделать вывод о том, что мы не можем использовать случаи полиморфизма у неприятных миметических жертв как кислоту. тест за или против квазибейтсовской мимикрии.

Я подозреваю, что более плодотворный способ измерения распространенности паразитических отношений среди несъедобной добычи состоит в том, чтобы исследовать влияние относительной плотности мимиков, то есть мы удаляем пункт «при прочих равных условиях». Классическая мюллеровская гипотеза, основанная на обучении, предполагает, что редкая (или поздно появляющаяся) неприятная добыча может эволюционировать, чтобы имитировать более распространенную (или рано появляющуюся) неприятную добычу, даже если эта более обычная добыча менее хорошо защищена. Напротив, мимикрия менее защищенной жертвы более защищенной жертвой не может быть объяснена только на основе зависимого от состояния хищнического поведения, и ее может быть сложно объяснить на основе долгосрочных различий в скорости обучения и забывая.Немногие исследования оценивали как относительный уровень защиты у миметических видов (который, вдобавок к сложности, может варьироваться от области к области), так и то, как развивалась мюллеровская мимикрия. Как отмечалось выше, Маллет (1999) и другие (например, Фланаган и др., 2004) утверждали, что H . melpomene близок к группе erato , однако эти два вида, по-видимому, имеют схожий высокий уровень неприятности для птиц (Brower et al., 1963; Srygley and Chai, 1990).Тем не менее, вице-король бабочка L . архипп по внешнему виду явно приближался к монарху D . plexippus и королева Danaus gilippus (см. Mallet 1999), однако кажется, что вице-король так же неприятен, как монарх, и еще более неприятен, чем королева (Ritland 1991a, b; Ritland and Brower 1991; но см. Brower 1958) . Симула и др. (2001) аналогичным образом утверждали, что D . Имитатор имитирует трех разных ядовитых лягушек в разных географических регионах, и все же этот вид кажется более токсичным, чем любая из его моделей.Если это подтвердится, возможно, лягушки эволюционировали таким образом из-за их относительной редкости или потому, что местные хищники уже были обучены избегать других лягушек с особыми предупредительными сигналами в то время D . Первоначально распространился подражатель (см., например, Ихалайнен и др., 2008). Какова бы ни была причина, похоже, что у нас есть конкретные случаи сходства лучше защищенных видов с более слабо защищенными видами, которые может легко объяснить гипотеза обучения Мюллера, но теории, зависящие от состояния (в которых слабо защищенные виды становятся имитаторами лучше защищенных видов). видов, чтобы избежать нападения голодных хищников) не может.

Будущая работа

Большая часть работ по мимикрии Мюллера до сих пор была сосредоточена на неотропических бабочках, несмотря на то, что это таксономически широко распространенное явление. Следовательно, дополнительные экспериментальные полевые исследования, особенно с группами, не относящимися к чешуекрылым, будут иметь значительную ценность для выяснения всего диапазона и способа действия избирательных процессов в действии. Например, несмотря на очевидные параллели, эволюции мюллеровской мимикрии среди растений, опыляемых насекомыми, до сих пор уделялось мало внимания (но см. Читтка, 1997; Рой и Видмер, 1999).

Также необходимо учитывать, как обучение избеганию и реакция хищников на эту информацию могут различаться в экспериментах в вольере и в более естественных условиях. Это исследование важно, потому что становится все более очевидным, что способы, которыми хищники учатся избегать неприятной добычи, могут качественно различаться между простыми и сложными сообществами, а также потому, что у хищников в естественных условиях есть варианты (например, улететь), которые недоступны им в обычной жизни. эксперименты в клетке.Действительно, в естественных условиях может пройти несколько дней, прежде чем хищник увидит другую особь с таким же редким цветовым рисунком, но понятные ограничения на экспериментальный план означают, что редкие неприятные формы добычи часто появляются одновременно и/или в течение относительно короткого периода времени. .

На более механистическом уровне нам по-прежнему необходимо точно знать, почему число атакованных неприятных жертв имеет тенденцию увеличиваться с увеличением их плотности и почему различные защитные механизмы в ко-мимике могут взаимодействовать, чтобы улучшить обучение избеганию.Эта работа необходима не в последнюю очередь потому, что оба явления могут заметно повлиять на интенсивность и характер антиапостатического отбора. В частности, существует интригующая возможность того, что мюллеровские мимики могут приносить пользу друг другу не только с помощью классических мюллеровских механизмов, но и, например, добавляя неопределенности в отношении точного типа защиты организма. Такие явления явно заслуживают дальнейшего изучения.

Наконец, в то время как предмет мимикрии уже подвергся большому теоретизированию, одним из потенциально плодотворных направлений исследований для теоретиков является рассмотрение последствий изменчивости для мюллеровской мимикрии, включая межвидовые различия в способностях хищников справляться с этими защитными механизмами. .Таким образом, есть свидетельства того, что некоторые виды-жертвы могут быть невыгодными для одних видов-хищников, но выгодными для других, и не совсем очевидно, каковы селективные последствия этой изменчивости для эволюции мимикрии. Возможно, что более важно, растет осознание того, что защиты тоже могут эволюционировать, так что мюллеровская система может эволюционировать в бейтсовскую систему или порок наоборот , хотя я не знаю никаких доказательств этого с филогенетической точки зрения.Простая часть будет заключаться в разработке теории для понимания таких переходов, а сложная часть будет заключаться в проверке этих теорий.

Благодарности

Я благодарю Дэна Фрэнкса, Майка Спида и Криса Битти за полезные комментарии, а также многочисленных рецензентов этой статьи за их чрезвычайно проницательные комментарии и идеи. Я особенно благодарен Майклу и Ричарду Вебстерам за четкий пример в Приложении.

Приложение: Мюллеровская мимикрия в бизнесе?

Мимикрия в различных формах также встречается в маркетинге.Например, «торговые наряды», такие как форма бутылки Coca-Cola, красно-белая этикетка супа Campbell’s или форма золотых арок McDonald’s, тщательно охраняются компаниями, желающими добиться узнаваемости бренда, и были во многих случаях конкурирующие фирмы имитируют эти мотивы, чтобы использовать репутацию и расходы на рекламу своих конкурентов (Zhao 2000). Такой паразитизм можно с полным основанием считать формой бейтсовской мимикрии. Тем не менее, не исключено, что две или более компаний могут упаковывать аналогичные продукты одинаковым образом, чтобы более эффективно донести их содержание до потенциальных потребителей (Rafiq and Collins, 1996; Walsh и Mitchell, 2005).Одним из таких примеров является упаковка картофельных «чипсов» («чипсы» для потребителей из Северной Америки) в Великобритании. Если сравнить (через интернет-магазины) упаковки хрустящих вкусов среди ведущих брендов, принадлежащих супермаркетам Великобритании (Sainsburys®, Tescos®, Asda® и Waitrose®), мы увидим, что «Ready Salted» постоянно упакованы в красные пакеты (соответствующие красный цвет ведущего британского бренда Walkers®), «Соль и уксус» постоянно упаковываются в синие пакеты, а разновидности «Сыр и лук» неизменно упаковываются в зеленые (любопытно, что у Walkers® для этих разновидностей используются обратные цветовые коды).Вероятность того, что эти конкурирующие супермаркеты независимо друг от друга придут к одной и той же цветовой классификации для этих продуктов, чрезвычайно мала, и гораздо более вероятно, что разным сортам был придан общий внешний вид, чтобы визуально информировать занятых покупателей об их содержимом. Дополнительные правдоподобные примеры цветовых узоров, используемых конкурирующими компаниями в своих образовательных целях, включают молоко (обезжиренное, полуобезжиренное, полножирное) и бензин-газ (этилированный, неэтилированный, дизельный).

Ссылки


  • Abrams P (1993) Способствует ли увеличение смертности развитию более быстрого старения? Evolution 47:877–887 [PubMed]

  • Balogh ACV, Leimar O (2005) Мюллеровская мимикрия: исследование теории Фишера о постепенных эволюционных изменениях.Proc Roy Soc B 272: 2269–2275 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Barnett CA, Bateson M, Rowe C (2007) Принятие решений в зависимости от государства: образованные хищники стратегически находят компромисс между затратами и выгодами от потребления апосематической добычи. . Behav Ecol 18:645–651

  • Bates HW (1862) Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Чешуекрылые: Heliconidae. Trans Linn Soc Lond 23:495–566

  • Beatty CD, Beirinckx K, Sherratt TN (2004) Эволюция мюллеровской мимикрии в многовидовых сообществах.Nature 431:63–67 [PubMed]

  • Beccaloni GW (1997) Вертикальная стратификация комплексов мимикрии итомииновых бабочек (Nymphalidae: Ithomiinae): взаимосвязь между высотой полета взрослых особей и высотой личинки-хозяина. Biol J Linn Soc 62:313–341

  • Бенитес-Виейра С., Хемпель де Ибарра Н., Вертлен А.М., Кокуччи А.А. (2007) Как выглядеть как мальва: свидетельство цветочной мимикрии между Turneraceae и Malvaceae. Proc Roy Soc B 274: 2239–2248 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Benson WW (1972) Естественный отбор на мюллеровскую мимикрию у Heliconiuserato в Коста-Рике.Science 176:936–938 [PubMed]

  • Blum MJ (2002) Быстрое движение гибридной зоны Heliconius: доказательство фазы III теории смещающегося баланса Райта? Evolution 56:1992–1998 [PubMed]

  • Boyden TC (1976) Вкусовые качества и мимикрия бабочек — эксперименты с ящерицами Ameiva. Evolution 30:73–81 [PubMed]

  • Brower JVZ (1958) Экспериментальные исследования мимикрии у некоторых североамериканских бабочек. 1. Монарх, Danaus plexippus, и наместник, Limenitis archippus archippus.Evolution 12:32–47

  • Brower AVZ (1996) Формирование параллельных рас и эволюция мимикрии у бабочек Heliconius: филогенетическая гипотеза на основе последовательностей митохондриальной ДНК. Evolution 50:195–221 [PubMed]

  • Brower LP, Brower JVZ (1972) Параллелизм, конвергенция, дивергенция и новая концепция конвергенции в эволюции мимикрии. Trans Conn Acad Arts Sci 44:59–67

  • Brower LP, Brower JV, Collins CT (1963) Экспериментальные исследования мимикрии.7. Относительная вкусовая привлекательность и мюллеровская мимикрия у неотропических бабочек подсемейства Heliconiinae. Zoologica 48:65–84

  • Браун Дж.К.С., Васконселлос Нето Дж. (1976) Хищничество танагеров (Pipraeidea melanonota) на апосематических итоминовых бабочек. Biotropica 8:136–141

  • Caldwell GS, Rubinoff RW (1983) Избегание ядовитых морских змей наивными цаплями и белыми цаплями. Auk 100:195–198

  • Carpenter GDH (1948) Мимикрия и экогенотипические вариации.Am Nat 82:234–240

  • Chai P (1986) Полевые наблюдения и эксперименты по кормлению реакции краснохвостых якамаров (Galbula ruficauda) на свободно летающих бабочек в тропических лесах. Biol J Linn Soc 29:161–189

  • Chai P (1996) Визуальные характеристики бабочек и онтогенез ответов на бабочек специализированной тропической птицы. Biol J Linn Soc 59:37–67

  • Chiari Y, Vences M, Vieites DR, Rabemananjara F, Bora P, Ramilijaona Ravoahangimalala O, Meyer A (2004) Новые доказательства параллельной эволюции цветовых узоров у малагасийских ядовитых лягушек (Mantella ).Mol Ecol 13:3763–3774 [PubMed]

  • Chittka L (1997) Цветовое зрение пчел оптимально для кодирования цветов цветов, но цвета цветов не оптимальны для кодирования — почему? Israel J Plant Sci 45:115–127

  • Читтка Л., Осорио Д. (2007) Когнитивные аспекты реакции хищников на несовершенную мимикрию? PLoS Biol 5:e339 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Collins CT, Watson A (1983) Полевые наблюдения хищничества птиц неотропическими мотыльками. Biotropica 15:53–60

  • DeRuiter L (1959) Некоторые замечания по проблемам экологии и эволюции мимикрии.Archives Neerlandaises de Zoologie 13:351–368

  • DeVries PJ, Lande R, Murray D (1999) Ассоциации комиметических итомииновых бабочек в небольших пространственных и временных масштабах в неотропическом тропическом лесу. Biol J Linn Soc 67:73–85
  • Dixey FA (1919) Географический фактор мимикрии. В: Обращение президента, Раздел D, Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки, стр. 199–207

  • Дресслер Р.Л. (1979) Eulaema bombiformis, E. meriana и мимикрия Мюллера у родственных видов (Hymenoptera, Apidae).Biotropica 11:144–151

  • Dumbacher JP, Fleischer RC (2001) Филогенетические доказательства конвергенции цветового рисунка у токсичных питохуев: мюллеровская мимикрия у птиц? Proc Roy Soc B 268:1971–1976 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Dyer AG, Chittka L (2004) Тонкая цветовая дискриминация требует дифференциальной обработки у шмелей. Naturwissenschaften 91:224–227 [PubMed]

  • Эдмундс М. (1974) Защита у животных: обзор защиты от хищников. Longman, Essex

  • Endler JA, Mappes J (2004) Смешение хищников и заметность апосематических сигналов.Am Nat 163: 532–547 [PubMed]

  • Фишер Р.А. (1930) Генетическая теория естественного отбора. Кларендон, Оксфорд

  • Фланаган Н.С., Тоблер А., Дэвисон А., Пибус О.Г., Капан Д.Д., Планас С., Линарес М., Хеккель Д., Макмиллан В.О. (2004) Историческая демография мюллеровой мимикрии у неотропических бабочек Heliconius. Proc Nat Acad Sci U S A 101:9704–9709 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Franks DW, Noble J (2004) Мимики Бейтса влияют на эволюцию кольца мимикрии.Proc Roy Soc B 271:191–196 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Franks DW, Sherratt TN (2007) Эволюция многокомпонентной мимикрии. J Theor Biol 244:631–639 [PubMed]

  • Гельперин А. (1968) Пищевое поведение богомола — усвоенная модификация. Nature 219:399–400 [PubMed]

  • Gilbert F (2005) Эволюция несовершенной мимикрии. В: Fellowes MDE, Holloway GJ, Rolff J (eds) Эволюционная экология насекомых. CABI, Wallingford

  • Gilsan King A, Meinwald J (1996) Обзор защитной химии Coccinellids.Chem Rev 96:1105–1122 [PubMed]

  • Greene H, McDiarmid R (1981) Мимикрия коралловых змей: бывает ли это? Science 213:1207–1212 [PubMed]

  • Greenwood JJD, Wood EM, Batchelor S (1981) Отступнический выбор неприятной добычи. Наследственность 47:27–34

  • Гринвуд Дж. Дж. Д., Коттон П. А., Уилсон Д. М. (1989) Частотно-зависимый отбор апосематической добычи — некоторые эксперименты. Biol J Linn Soc 36:213–226

  • Гробман А.Б. (1978) Альтернативное решение проблемы имитации коралловых змей.J Herpetol 12:1–11

  • Huheey JE (1988) Математические модели мимикрии. Am Nat 31:S22–S41

  • Ихалайнен Э., Линдстрем Л., Маппес Дж. (2007) Исследование мимикрии Мюллера: обучение хищников и вариации в защите жертвы. J Evol Biol 20:780–791 [PubMed]

  • Ихалайнен Э., Линдстрем Л., Маппес Дж., Пуолаккайнен С. (2008) Могут ли опытные птицы выбирать мюллерову мимикрию? Behav Ecol 19:362–368

  • Jiggins CD, McMillan WO (1997) Генетическая основа адаптивного излучения: предупреждающий цвет у двух видов Heliconius.Proc Roy Soc B 264:1167–1175

  • Joron M (2005) Полиморфная мимикрия, использование микросреды обитания и поведение, связанное с полом. J Evol Biol 18:547–556 [PubMed]

  • Joron M, Mallet JLB (1998) Разнообразие в мимикрии: парадокс или парадигма? TREE 13:461–466 [PubMed]

  • Joron M, Iwasa Y (2005) Эволюция мюллеровского мимика в пространственно распределенном сообществе. J Theor Biol 237:87–103 [PubMed]

  • Джорон М., Винн И.Р., Ламас Г., Маллет Дж. (1999) Переменный отбор и сосуществование множественных миметических форм бабочки Heliconius numata.Evol Ecol 13:721–754

  • Капан Д.Д. (2001) Система с тремя бабочками обеспечивает полевую проверку мимикрии Мюллера. Nature 409:338–340 [PubMed]

  • Кавагути И., Сасаки А. (2006) Скорость волны интерградационной зоны в двухкомпонентной модели мюллеровой мимикрии решетки. J Theor Biol 243:594–603 [PubMed]

  • Kokko H, Mappes J, Lindström L (2003) Альтернативная добыча может изменить модельно-имитирующую динамику между паразитизмом и мутуализмом. Ecol Letts 6:1068–1076

  • Langham GM (2004) Специализированные птичьи хищники неоднократно нападают на новые цветовые морфы бабочек Heliconius.Evolution 58:2783–2787 [PubMed]

  • Линдстрем Л., Алатало Р.В., Люйтинен А., Маппес Дж. (2001) Сильный антиапостатический отбор против новой редкой апосематической добычи. Proc Nat Acad Sci U S A 98:9181–9184 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Lindström L, Lyytinen A, Mappes J, Ojala K (2006) Относительная важность вкуса и внешнего вида для обучения хищников в мюллеровской мимикрии. Anim Behav 72:323–333

  • Линсли Э.Г., Эйснер Т., Клоц А.Б. (1961) Миметические совокупности родственных видов жуков-наездников.Эволюция 15:15–29

  • Линн С.К. (2005) Учимся избегать апосематической добычи. Anim Behav 70:1221–1226

  • MacDougall A, Dawkins MS (1998)Ошибка различения хищников и преимущества мимикрии Мюллера. Anim Behav 55:1281–1288 [PubMed]

  • Маллет Дж. (1999) Причины и последствия отсутствия коэволюции в мюллеровской мимикрии. Evol Ecol 13:777–806

  • Маллет Дж. (2001) Мимикрия: интерфейс между психологией и эволюцией. Proc Nat Acad Sci U S A 98:8928–8930 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Mallet J, Barton NH (1989) Сильный естественный отбор в гибридной зоне предупреждающего цвета.Evolution 43:421–431 [PubMed]

  • Маллет Дж., Гилберт Л.Е. (1995) Почему так много колец мимикрии — корреляций между средой обитания, поведением и мимикой у бабочек Heliconius. Biol J Linn Soc 55:159–180

  • Маллет Дж., Джорон М. (1999) Эволюция разнообразия предупреждающего цвета и мимикрии: полиморфизмы, смещение баланса и видообразование. Ann Rev Ecol Syst 30: 201–233

  • Marshall GAK (1908) О диапосематизме со ссылкой на некоторые ограничения мюллеровской гипотезы мимикрии.Trans Entomol Soc Lond 1908:93–142

  • Мостлер Г. (1935) Beobachtungen zur Frage der Wespenmimikry. Z Morph Okol Tiere 29:381–454

  • Müller F (1878) Über die vortheile der mimicry bei schmetterlingen. Zoologischer Anzeiger 1:54–55

  • Мюллер Ф. (1879 г.) Итуна и Тиридия: замечательный случай мимикрии у бабочек. Proc Entomol Soc Lond 1879:xx–xxiv

  • Nicholson AJ (1927) Обращение президента. Новая теория мимикрии у насекомых.Australian Zoologist 5:10–24

  • Niehuis O, Hofmann A, Naumann CM, Misof B (2007) Эволюционная история рода кровохлебки Zygaena Fabricius, 1775 (Lepidoptera: Zygaenidae), выведенная из данных о ядерных и митохондриальных последовательностях: филогения, ассоциация хозяин-растение, эволюция рисунка крыльев и историческая биогеография. Biol J Linn Soc 92:501–520

  • Nishida R (1994) Секвестрация вторичных соединений растений бабочками и мотыльками. Chemoecol 5:127–138

  • Nishida R (2002) Секвестрация защитных веществ из растений чешуекрылыми.Ann Rev Ent 47:57–92 [PubMed]

  • Owen RE, Owen ARG (1984) Математические парадигмы мимикрии — повторяющаяся выборка. J Theor Biol 109:217–247

  • Pinheiro CEG (2003) Работает ли мимикрия Мюллера в природе? Опыты с бабочками и птицами (Tyrannidae). Biotropica 35:356–364

  • Plowright RC, Owen RE (1980) Эволюционное значение окраски шмелей — миметическая интерпретация. Evolution 34:622–637 [PubMed]

  • Poulton EB (1890) Цвета животных: их значение и использование, особенно рассматриваемые в случае насекомых.Кеган Пол, Тренч, Трубнер, Лондон

  • Поултон Э.Б. (1909) Значение цвета в борьбе за жизнь. В: Сьюард А.С. (ред.) Дарвин и современная наука; очерки, посвященные столетию со дня рождения Чарльза Дарвина и пятидесятой годовщине публикации «Происхождения видов». Издательство Кембриджского университета, Кембридж, стр. 207–227

  • Рафик М., Коллинз Р. (1996) Двойники и путаница клиентов в продуктовом секторе: исследовательский опрос. Int Rev Retail Distrib Consum Res 6:329–350

  • Randall JE (2005) Обзор мимикрии морских рыб.Zool Stud 44:299–328

  • Риклефс Р. (2000) Зависимость от плотности, эволюционная оптимизация и диверсификация жизненных циклов птиц. Condor 102:9–22

  • Ritland DB (1991a) Пересмотр классического сценария мимикрии бабочек — демонстрация мюллеровской мимикрии между наместниками короля Флориды (Limenitis archippus floridensis) и королевами (Danaus gilippus berenice). Evolution 45:918–934 [PubMed]

  • Ritland DB (1991b) Неприятность бабочек-наместников (Limenitis archippus) и их предполагаемых моделей мимикрии, королев Флориды (Danaus gilippus).Oecologia 88:102–108 [PubMed]

  • Ritland DB, Brower LP (1991) Бабочка вице-короля не является мимиком Бейтса. Nature 350:497–498

  • Rowe C, Lindström L, Lyytinen A (2004) Важность сходства моделей между мюллеровскими имитаторами в обучении избеганию хищников. Proc Roy Soc B 271:407–413 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Rowland HM, Ihalainen E, Lindström L, Mappes J, Speed ​​MP (2007) Комимики имеют мутуалистические отношения, несмотря на неравную защиту.Nature 448:64–67 [PubMed]

  • Рой Б.А., Видмер А. (1999) Цветочная мимикрия: увлекательное, но малоизученное явление. Trends Plant Sci 4:325–330 [PubMed]

  • Ruxton GD, Speed ​​MP (2005) Вкус к мимикрии. Nature 433:205–206 [PubMed]

  • Ruxton GD, Sherratt TN, Speed ​​MP (2004) Избегание нападения: эволюционная экология крипсиса, предупреждающие сигналы и мимикрия. Oxford University Press, Oxford

  • Сандерс К.Л., Малхотра А., Торп Р.С. (2006) Доказательства миметического излучения Мюллера у азиатских гадюк.Proc Roy Soc B 273:1135–1141 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Сасаки А., Кавагути И., Йошимори А. (2002) Пространственная мозаика и межфазная динамика в мюллеровской системе мимикрии. Theor Pop Biol 61:49–71 [PubMed]

  • Сбордони В., Буллини Л., Скарпелли Г., Форестьеро С., Рампини М. (1979) Мимикрия кровохлебки Zygaena epilates: популяционные исследования и свидетельства бейтсовско-мюллеровской ситуации. Ecol Ent 4:83–91

  • Schmidt JO (2004) Яд и хорошая жизнь ястребов-птицеедов (Hymenoptera: Pompilidae): как есть, не быть съеденным и жить долго.J Kan Ent Soc 77:402–413

  • Schuler W, Roper TJ (1992) Реакция птичьих хищников на предупреждающую окраску. Adv Stud Behav 21:111–146

  • Schultz TD (2001) Новый взгляд на защиту тигровых жуков: альтернативные стратегии защиты и окраска двух неотропических тигровых жуков, летучих мышей Odontocheila nicaraguensis и летучих мышей Pseudoxycheila tarsalis (Carabidae: Cicindelinae). Coleopt Bull 55:153–163

  • Шеппард П.М., Тернер Дж.Р.Г., Браун К.С., Бенсон В.В., Сингер М.К. (1985) Генетика и эволюция мюллеровой мимикрии у бабочек Heliconius.Phil Trans Roy Soc B 308:433–610

  • Sherratt TN (2001) Эволюция несовершенной мимикрии. Behav Ecol 13:821–826

  • Sherratt TN (2003) Зависящий от состояния риск хищников в системах с защищенной добычей. Oikos 103:93–100

  • Sherratt TN (2006) Формирование пространственной мозаики посредством частотно-зависимого отбора в комплексах мимикрии Мюллера. J Theor Biol 240:165–174 [PubMed]

  • Sherratt TN, Beatty CD (2003) Эволюция предупреждающих сигналов как надежных индикаторов защиты добычи.Am Nat 162:377–389 [PubMed]

  • Шерратт Т.Н., Спид М.П., ​​Ракстон Г.Д. (2004) Естественный отбор неприятных видов, вызванный зависимым от состояния кормовым поведением. J Theor Biol 228:217–226 [PubMed]

  • Simmons RB, Weller SJ (2002) Какие сигналы посылают миметические тигровые мотыльки? Филогенетический тест систем мимикрии ос (Lepidoptera: Arctiidae: Euchromiini). Proc Roy Soc B 269:983–990 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Skelhorn J, Rowe C (2005) Почувствуйте разницу: взаимодействуют ли несколько защитных химических веществ в мюллеровской мимикрии? Proc Roy Soc B 272:339–345 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Skelhorn J, Rowe C (2006a) Вкусовые качества добычи влияют на обучение и память хищников.Anim Behav 71:1111–1118

  • Skelhorn J, Rowe C (2006b) Улучшают ли обучаемость хищников многочисленные защитные химические вещества визуально различающихся видов? Behav Ecol 17:947–951

  • Speed ​​MP (1993a) Когда мимикрия полезна для хищников? Anim Behav 46:1246–1248

  • Speed ​​MP (1993b) Мюллеровская мимикрия и психология хищничества. Anim Behav 45:571–580

  • Speed ​​MP (1999) Бейтсианская, квази-бейтсианская или мюллеровская мимикрия? Теория и данные в исследованиях мимикрии.Evol Ecol 13:755–776

  • Speed ​​MP, Turner JRG (1999) Обучение и память в мимикрии: II. Понимаем ли мы спектр мимикрии? Biol J Linn Soc 67:281–312

  • Speed ​​MP, Alderson NJ, Hardman C, Ruxton GD (2000) Проверка мимикрии Мюллера: эксперимент с дикими птицами. Proc Roy Soc B 267:725–731 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Springer VG, Smith-Vaniz WF (1972) Миметические отношения с участием рыб семейства Blenniidae. Smithson Contrib Zool 112:1–36

  • Srygley RB, Chai P (1990) Хищничество и повышение температуры грудной клетки у ярко окрашенных неотропических бабочек.Am Nat 135:766–787

  • Srygley RB, Kingsolver JG (2000)Влияние весовой нагрузки на летные характеристики и выживаемость аппетитных неотропических бабочек Anartia Fatima. Biol J Linn Soc 70:707–725

  • Симула Р., Шульте Р., Саммерс К. (2001) Молекулярно-филогенетические данные о миметическом излучении у перуанских ядовитых лягушек подтверждают гипотезу мимикрии Мюллера. Proc Roy Soc B 268: 2415–2421 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Turner JRG (1971) Исследования мюллеровой мимикрии и ее эволюции у кровохлебки и геликонидных бабочек.В: Creed ER (ed) Экологическая генетика и эволюция. Blackwell, Oxford

  • Turner JRG (1978) Почему самцы бабочек немиметичны: естественный отбор, половой отбор, групповой отбор, модификация и просеивание. Biol J Linn Soc 10:385–432

  • Turner JRG (1981) Адаптация и эволюция у Геликония — защита неодарвинизма. Ann Rev Ecol Syst 12:99–121

  • Turner JRG (1984) Спектр вкусовых качеств и его последствия. В: Вейн-Райт Р.И., Акери П. (ред.) Биология бабочек.Princeton University Press, Princeton

  • Turner JRG, Speed ​​MP (1999) Насколько странной может быть мимикрия? Evol Ecol 13:807–827

  • van Someren VGL, Jackson THE (1959) Некоторые комментарии об адаптивном сходстве среди африканских чешуекрылых (Rhopalocera). J Lepid Soc 13:121–150
  • Уоллес А.Р. (1860 г.) Письмо 2627 — Уоллес, А.Р. Дарвину, Ч.Р., [декабрь? 1860]. http://www.darwinproject.ac.uk/darwinletters/calendar/entry-2627.html, Кембриджский университет

  • Уоллес А.Р. (1882 г.) Доктор Фриц Мюллер о некоторых сложных случаях мимикрии.Природа 26:86–87

  • Уолш Г., Митчелл В.В. (2005) Уязвимость потребителей к воспринимаемым проблемам сходства продуктов: развитие масштаба и идентификация. J Macromark 25:140–152

  • Веллер С.Дж., Симмонс Р.Б., Боада Р., Коннер В.Е. (2000) Модификации брюшной полости, происходящие у имитаторов ос из клады Ctenuchine-Euchromiine (Lepidoptera: Arctiidae). Morph Hist Fine Struct 93:920–928 ​​

  • Williams P (2007) Распространение цветовых узоров шмелей по всему миру: возможное значение для терморегуляции, крипсии и предупредительной мимикрии.Biol J Linn Soc 92:97–118

  • Уиллмотт К.Р., Маллет Дж. (2004) Корреляции между мимикрией взрослых и личиночными растениями-хозяевами у итоминовых бабочек. Biol Letts (Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.)) 271:S266–S269 [бесплатная статья PMC] [PubMed]

  • Zhao H (2000) Повышение осведомленности и сигнализация качества для неосведомленных потребителей: цена- рекламная модель. Mark Sci 19:390–396

  • Зрзави Дж., Недвед О. (1999) Эволюция мимикрии в Новом Свете Dysdercus (Hemiptera: Pyrrhocoridae).J Evol Biol 12:956–969

какова цель мимикрии?

Мимикрия — когда предупреждающие сигналы у разных видов эволюционируют, чтобы выглядеть одинаково — долгое время служила парадигмой конвергентной эволюции.

Что, по вашему мнению, произойдет с популяциями зеленых и желтых насекомых с течением времени?

Предположим, что в этом районе есть естественный хищник насекомого. Что, по вашему мнению, произойдет с популяциями зеленых и желтых насекомых с течением времени? Популяция зеленых насекомых увеличится, а популяция желтых насекомых уменьшится.

Что из следующего является примером поведенческой адаптации?

Поведенческая адаптация: действия, предпринимаемые животными для выживания в окружающей среде. Примерами являются спячка , миграция и инстинкты .

Что из перечисленного является физиологической адаптацией?

Ответ – вариант «б»

Подъязычная кость приспособлена для рыка является примером физиологической адаптации. Физиологическая адаптация — это приспособление и управление внутренним состоянием тела организма, чтобы он мог приспособиться к изменяющимся условиям.

Как мимикрия увеличивает приспособленность вида?

Пояснение: Камуфляж помогает организму сливаться с окружающей средой. … Зеленый цвет тела кузнечика также является примером маскировки. В случае мимикрии организм приобретает особую форму, чтобы имитировать внешний вид другого организма или неодушевленного предмета.

Что означает мимикрия в науке?

Мимикрия — это сходство одного организма (мимика) с другим (моделью), которое повышает приспособленность мимика за счет воздействия на поведение третьего лица, оператора .Из: Trends in Ecology & Evolution, 2013.

.

В чем разница между мимикрией и камуфляжем?

Мимикрия — это когда один вид «имитирует» другой вид с точки зрения звука, внешнего вида, запаха, поведения или местоположения, чтобы защитить себя. Камуфляж — это когда вид меняется, чтобы походить на свое окружение, чтобы защитить себя . … Есть много животных, которые имитируют свое окружение или другие виды поблизости.

Почему все копируют друг друга?

Когда кто-то хорошо имитирует вас, это сообщает о неком удовольствии, которое вы получаете от взаимодействия с другим человеком .2. … Подражание эмоциональным выражениям увеличивает социальные взаимодействия и межличностные связи. Мы создаем ощущение сходства, подражая друг другу различными способами.

Почему люди копируют движения других?

Способность имитировать действия другого человека позволяет младенцу развить чувство эмпатии и, таким образом, начать понимать эмоции другого человека. … Зеркальные нейроны реагируют на эти движения и вызывают их, позволяя людям чувствовать большую вовлеченность и сопричастность ситуации.

Почему люди копируют вас?

Они либо: Не имеют чувства собственного достоинства – Они не знают, кто они, поэтому быть тобой кажется потрясающим. Зеленые от зависти — им нужно то, что у вас есть, поэтому они копируют вас, пытаясь получить это. Неуверенность — отсутствие чувства собственного достоинства может привести к тому, что кто-то попытается возвыситься, копируя тех, кем он восхищается (вас), или…

Хорошо ли люди подражают?

Люди — «универсальные подражатели», говорит доктор Мельцофф, и может имитировать действия — действия с объектами, позы, вокализации и даже бессмысленное поведение — прежде чем говорить полными предложениями.

Люди подражают друг другу?

Обычное человеческое поведение, классифицируемое как «отзеркаливание», давно известно и изучается психологами. Мы все склонны имитировать жесты людей, которые нам нравятся , и делаем это подсознательно. … Как правило, зеркальность означает, что собеседники получают удовольствие от общения. Между ними существует определенный уровень согласия.

Есть ли у людей мимика?

Человеческая мимика распространена повсеместно , и часто происходит без осознания того, кто подражает, или того, кому подражают.Во-первых, мы кратко опишем некоторые из основных типов бессознательной мимикрии — вербальную, мимическую, эмоциональную и поведенческую — и рассмотрим доказательства их автоматизма.

Как вы думаете, в чем преимущество подражания человеку?

Имитация поведения

Умение делать что-то правильно может спасти человека от вреда или даже смерти . Как обсуждалось выше о выученном поведении и выживании, так и с людьми — имитируйте поведение, способствующее выживанию, и увеличивайте шансы на выживание.

Почему мы не должны пытаться подражать другим?

Подражание другим людям бесплодно, потому что вы никогда полностью не последуете за ними, потому что их опыт уникален для них . … Мы должны стараться черпать вдохновение у окружающих нас людей, у всех важных людей, живущих на этой планете, но не поддаваться искушению подражать им.

Почему я имитирую эмоции других?

Моторная мимика позволяет людям распознавать эмоции и сопереживать другим .В качестве альтернативы эмоциональному заражению предлагается автономная мимикрия. Предлагается нейрокогнитивная модель эмоционального заражения (NMEC). NMEC объясняет, как возникает эмпатия между двумя взаимодействующими мозгами и телами.

Что такое мимикрия в общении?

Мимикрия как коммуникационная система включает « коммуникативные отношения между моделью и приемником как отношения, основанные на сходстве между моделью и мимиком , и как вводящие в заблуждение отношения между мимиком и приемником» (Maran 2010: 351) .

Является ли мимикрия сознательной?

Мимикрия — это автоматический и бессознательный процесс, происходящий во многих обстоятельствах и в самых разных ситуациях. … Исследования показали, что мимика — это инструмент общения, используемый для создания и регулирования социальных взаимодействий и демонстрации другим, что вы их понимаете.

Как мимикрия помогает формированию привязанности?

С самого раннего возраста мимика лица представляет собой важный пример имплицитной невербальной коммуникации.Мимика лица понимается как автоматическая тенденция имитировать выражения лица другого человека и считается, что она служит социальным связующим звеном между партнерами по взаимодействию.

Что такое мимикрия в биологии простое определение?

Кнопка «Вернуться к началу»

Бейтсианская мимикрия: как подражатели защищают себя

Притворитесь на мгновение, что вы не крутой — на самом деле вы какой-то слабак, у которого нет никаких защитных механизмов. Это все хорошо, если вы прямо сейчас лежите на диване, мирно читая это на своем телефоне, но притворяетесь, что вы в 6-м классе: единственный действительно большой недостаток не быть жестким в средней школе заключается в том, что к вам придираются. .Для многих животных и растений на этой планете быть выбранным означает, что вас съедят, а это, как правило, то, чего животные пытаются избежать каждый день.

Но есть способы избежать подобных вещей. Например, вы можете вложить много эволюционной энергии в то, чтобы каким-то образом стать очень токсичным, иметь неприятный укус, ужасный вкус или какие-то другие неприятные последствия поимки. Но это не единственный способ — вы также можете начать напоминать ядовитую, жгучую или неприятную на вкус вещь, поколение за поколением на протяжении тысячелетий.

Такое сходство между двумя разными видами — моделью и мимиком — называется мимикрией, и оно развивается, потому что подражатели часто получают преимущество в выживании по сравнению с видами, которые вообще не подражают. Со временем виды-мимики начинают все больше и больше походить на свои модели. Когда мимик довольно безобиден, а модель каким-то образом опасна или вредна, это называется мимикрией Бейтса, и для мимика это работает довольно хорошо, учитывая, сколько разных организмов делают это.

Копирование хищников

«Бейтсовские мимики — это незащищенные мимики, которые напоминают защищенную модель, но они могут получить защиту, выглядя как защищенная модель», — говорит Сьюзан Финкбайнер, энтомолог и эколог из Департамента биологических наук штата Калифорния. Университет, Лонг-Бич.«Меня всегда восхищало множество насекомых, которые имитируют или напоминают ос и пчел. Есть мотыльки и мухи, похожие на пчел. Есть безобидные кузнечики и жуки, похожие на ос. И их сходство с осами и пчелами. безупречен вплоть до мельчайших деталей!»

Бейтсовская мимикрия первоначально была определена у нехищных животных — она характерна для лягушек, змей и бабочек, и это лишь некоторые из них. Но растения и грибы также пытаются выдать за несъедобные или ядовитые вещества: некоторые растения выглядят или напоминают камни, чтобы травоядные их меньше замечали.Некоторые грибы, которые растут на цветах, имитируют части цветка, привлекающие опылителей, в результате чего опылители распространяют грибковые споры в дополнение к пыльцевым зернам, когда они путешествуют от цветка к цветку.

Согласно Финкбайнеру, мимикрия Бейтса работает только при правильных обстоятельствах. Во-первых, выглядеть крутым, ядовитым или отвратительным эффективно только в том случае, если хищник действительно научится из-за этого избегать вас. В противном случае ваш наряд бесполезен. Во-вторых, вид, который имитатор моделирует, должен встречаться в той же географической области, что и имитатор — в противном случае хищники в их районе могут даже не знать, что их следует избегать, потому что они не научились избегать модельных видов, чтобы начать. с.И, наконец, частота или количество модельных видов, присутствующих в ландшафте, должно быть выше, чем количество присутствующих мимиков, иначе хищники могут начать понимать, что некоторые из мимиков исчезают довольно гладко.

И хотя мимики Бейтса часто останавливаются на том, чтобы выглядеть как модельные виды, некоторые мимики доводят мимикрию Бейтса до крайности, подражая даже поведению моделей: подражая звукам, схемам полета и движениям антенн.

Другие виды мимикрии

Некоторые организмы имитируют что-то совершенно отличное от них, например кузнечики и мотыльки, имитирующие листья, или гусеницы и палочники, имитирующие ветки.

«Вместо того, чтобы называть это мимикрией Бейтса, этот механизм считается маскарадом, когда организм маскируется под нечто, чем он не является», — говорит Финкбейнер. «Маскарад в сочетании с бейтсовской мимикрией считается «защитно-обманчивой мимикрией».

В другой форме мимикрии, называемой мюллеровской мимикрией, два неродственных опасных вида напоминают друг друга, чтобы усилить атмосферу «НЕ ПРИКАСАТЬСЯ» к обоим, тем самым позволяя потенциальные хищники знают, так выглядит опасность .

определение мимикрии в The Free Dictionary

Третий, с даром пения и мимики, добившийся успеха на курительных концертах Медицинской школы своим подражанием отъявленным комикам, бросил больницу ради хора музыкальной комедии. Со дня их разговора после На вечере у княгини Тверской он никогда больше не говорил Анне о своих подозрениях и ревности, и этот привычный тон его шутливой мимики был самым подходящим тоном для его теперешнего отношения к жене.Один из них закричал в насмешливой мимике: «О, матушка, иди скорее, посмотри на этих соджеров!» Взлеты и падения, великодушие, темные судьбы, тончайшая доброта нигде не проявлялись так ярко, как в личной жизни тех, кто предан публичной мимикрии мужчин и женщин. Остановившись под этими внешними воротами, юноша закрутил рог, висевший у него на боку, подражая обычаю того времени. и… — он стиснул зубы, имитируя хруст огромных челюстей по плоти.Ношение арабского бурнуса, который Тарзан надел на себя, пробудило в разуме антропоида желание подражать тарманганам. мимикрия их языческой церемонии — солнце, смотрящее на него через отверстие в верхней части двора, объявило его своим, и жрица вышла из внутреннего храма, чтобы спасти его от оскверняющих рук мирян — чтобы спасите его как человеческое подношение их пламенному божеству.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.