Содержание

Аквариумные рыбки и растения — Размножения рыбок Гуппи. Видео о размножении Гуппи

Поскольку Гуппи являются неприхотливыми аквариумными рыбками, процесс их размножения в общем аквариуме не представляет серьезных сложностей. Эти популярные представители пецилиевых способны самостоятельно продолжать свой род без создания, каких либо специальных условий. Даже если поместить парочку в трехлитровую банку, то все равно у них там появятся мальки. Но все же, начинающим аквариумистам стоит знать некоторые особенности этих удивительных рыбок.

Особенности размножения Гуппи в аквариуме

Прежде всего, следует отметить, что процесс размножения у рыбок Гуппи имеет ряд характерных особенностей:

  • Живорождение;
  • Многократное воспроизведение потомства после однократного оплодотворения;
  • Склонность рыбок к каннибализму.

Рыбки данного семейства относятся к живородящим. А это значит, что они не метают икру, как большинство представителей хордовых. Гуппи воспроизводят на свет хорошо сформировавшихся мальков, способных самостоятельно питаться.

Однажды, оплодотворенная самка способна на протяжении длительного периода многократно (до 8 раз) приносить потомство. Отмечаются случаи, когда приобретенная взрослая рыбка, женского пола, помещенная в аквариум, приносила потомство без участия самца.

Появившиеся на свет мальки Гуппи рискуют быть съеденными своими же родителями, так как данные представители пецилиевых среди прочих имеют склонность к поеданию своего потомства. Учитывая этот факт, для успешного размножения и разведения Гуппи требуется наличие отдельного нерестилища, в котором и будет кой-то период времени находиться молодь.

Вместе с этим очень важно учитывать и такой факт, как размеры рыбок готовых к размножению. Из-за больших плавников и крупных габаритов процесс оплодотворения у Гуппи может затрудниться. Что бы этого избежать рекомендуется подсаживать к самкам шустрых молодых самцов. При размножении в общем аквариуме молодежь Гуппи всегда имеет преимущество.

Условия размножения аквариумных рыбок Гуппи в общем аквариуме

Половой зрелости рыбки достигают в 4-х месячном возрасте. Достигнув это возраста рыки Гуппи способны к самостоятельному размножению в общем аквариуме. При чем появление потомства может носить регулярный характер. Период беременности у самок длиться около 40 дней. На него существенное влияние оказывает температуры воды в аквариуме. Помимо этого от температурного режима зависит и длительность созревания самцов. Так при tО в 30ОС самцы становятся способными к продолжению рода уже в 3-х месячном возрасте. При более низких температурах процесс созревания затягивается. Но зато рыбки успевают значительно подрасти.

Для успешного размножения Гуппи в домашних условиях от аквариумиста потребуется подготовить отдельное нерестилище. В качестве такового можно использовать любую чистую емкость достаточного объема. Обязательно в нее необходимо поместить зеленные водоросли. Для этих целей подойдет Риччия, Наяс и небольшое количество густой мелколиственной растительности. Функционально они будут исполнять роль укрытия для только что появившихся мальков, а так же служить им зеленым кормом.

Очень важно, при размножении в нерестилище рыбок Гуппи, поддерживать подходящий температурный режим и уровень жесткости и кислотности. Это хорошо показано в нашем видеосюжете. Оптимальным считается диапазон температур от 25оС до 27оС. Для того, чтобы не гадать с подбором кислотности и жесткости, лучше взять воду прямо из общего аквариума.

При создании подходящих условий живородящая самка непременно произведет на свет миниатюрные копии себе подобных мальков. В зависимости от возраста самки их количество может достигать до 100 особей. Бывают моменты, когда рыбка долго не может разродиться. В этом случае потребуется помощь аквариумиста. Для успешного разрешения беременности потребуется немного повысить температуру окружающей среды. С момента появления последнего, в целях сохранения потомства, рыбку необходимо вернуть в общий аквариум.

В процессе размножения рыбок Гуппи видео, которых есть на этой странице, особое внимание необходимо уделять молоди Гуппи. Они растут довольно медленно и неравномерно. Самые слабые мальки подвергаются риску быть съеденными. Помимо этого они могут и погибнуть от голода, так как сильные экземпляры просто не будут их подпускать к корму. Для повышения выживаемости мальков рекомендуется разделить на две категории и поместить в разные емкости.

Как остановить размножение Гуппи

Поскольку Гуппи очень плодовиты и отличаются невероятной способностью бесконтрольно размножаться, у многих аквариумистов возникает необходимость приостановки этого процесса. И здесь есть несколько вариантов:

  • Разделить рыбок по половому признаку;
  • Снизить температурный режим до 18оС.

Когда лучше всего это делать? Приостанавливать процесс размножения у Гуппи лучше всего в зимний период. Что это дает? Прежде всего, это отдых для самок. И, конечно же, избавление от нежелательного нереста.

Для наглядности вы можете посмотреть видео о размножении гуппи.

 

Гуппи

Гуппи относятся к отряду карпозубообразных (Cyprinodontiformes). Они не мечут икру, как большинство рыб, а рождают живых мальков. Гуппи, вероятно, самые популярные из аквариумных рыбок. В природе они обитают в теплых водах у северной оконечности Южной Америки и островов Барбадос и Тринидад, поэтому для разведения в аквариумах им также нужна теплая (24°С) вода. Выведено множество аквариумных форм, отличающихся окраской и формой плавников.

В мире рыб, почти как и в мире людей, каждый занимается своим делом. Растительноядные рыбы поедают растения. Сами они становятся пищей для хищников. Некоторые рыбы уживаются рядом с хищниками, питаясь остатками их трапезы. Другие едят мелких подводных насекомых и их личинок. И все без исключения оставляют после себя множество мусора, отходов — как растительных, так и животных. А отходы — прекрасный корм для бактерий, которые могут испортить воду в водоёме и стать причиной инфекционных заболеваний его обитателей. Но мудрая природа позаботилась об этом и «поручила» некоторым из них прибирать водоёмы. Так появилась удивительнейшая группа рыб — рыбы-санитары.

К таким рыбкам и относится гуппи, выходец из водоёмов Центральной Америки — Венесуэлы, Барбадоса и Тринидада. Трудно поверить, что в природе это рыбки серые, невзрачные и самцы лишь немного ярче самок. Гуппи относятся к отряду карпозубообразных (Cyprinodontiformes).
Гуппи, вероятно, самые популярные из аквариумных рыбок. В природе они обитают в теплых водах, поэтому для разведения в аквариумах им также нужна теплая (24°С) вода. Её неприхотливость, уживчивость и способность легко размножаться в неволе позволили ей стать любимой рыбой аквариумистов. Обычно гуппи держатся у поверхности воды и ловят упавших мелких насекомых. Опускаются они и к самому дну, где, конкурируя с сомами, подбирают придонных личинок. Кроме того, гуппи съедают налёт с листьев водных растений, улучшая их дыхание и этим очищая атмосферу всего водоёма.
Неприхотливость гуппи помогает им выжить в самых невероятных условиях. Например, в отстойниках сточных вод и прудах, куда выливаются воды из котельных.
Гуппи — живородящая рыба. Оплодотворение внутреннее, икра остается развиваться внутри тела самки, и на свет появляется вполне сформированное потомство.
Гуппи оказались благодатным материалом для опытов селекционеров. Получено множество пород гуппи, и особенно нарядны самцы, которые различаются по окраске (синие, зеленые, красные, черные, золотые) и форме плавников (ленточные, юбочные, вилочные, вуалевые).
Гуппи (Poecilia reticulate)
Величина      Длина тела самца до 3 см, самки — до 6 см
Признаки      Самцы оливково-серые с многоцветными точками и пятнами, самка — серая с зеленоватым, оливковым или синеватым отливом; форма и величина хвостового и спинного плавников различна; самки намного крупнее самцов
Питание      Всеядны; любят личинок и куколок москитов
Размножение      Весьма плодовита: раз в 4 — 6 недель самка рождает живых детенышей — до 180 мальков
Места обитания  Различные водоемы, преимущественно пресноводные, редко соленые.

Самец гуппи

Гуппи (Poecilia reticulate)

Величина Длина тела самца до 3 см, самки — до 6 см
Признаки Самцы оливково-серые с многоцветными точками и пятнами, самка — серая с зеленоватым, оливковым или синеватым отливом; срорма и величина хвостового и спинного плавников различна; самки намного крупнее самцов
Питание Всеядны; любят личинок и куколок москитов
Размножение Весьма плодовита: раз в 4—6 недель самка рождает живых детенышей — до 180 мальков
Места обитания Различные водоемы, преимущественно пресноводные, редко соленые; родина — Венесуэла, Барбадос, Тринидад и другие острова Южной Америки

Гуппи (Poecilia reticulata) как содержать и разводить в аквариуме.

Гуппи – самая популярная живородящая аквариумная рыбка, неприхотлива в содержании и идеально подходит начинающим аквариумистам. Родиной рыбок гуппи является Южная Америка, бассейн реки Амазонки. Эти теплолюбивые рыбки довольно не прихотливы. Они используются по всему миру в регионах теплых широт для борьбы с личинкой малярийного комара, прижились даже в водоемах России зонах сброса тёплых вод, а попали они туда по всей вероятности благодаря незадачливым любителям аквариумистики. В России имеются одичавшие популяции которые живут в Москве-реке в районе сброса теплых вод в Люберцах.

Название этих рыбок берет начало в конце 19 века, когда был зачитан доклад о живородящих видах рыб великобританского священника и ученого Роберта Джона Лечмера Гуппи. Он рассказывал о рыбах, которые не мечут икру, а производят сразу живых мальков. Конечно, в то время это не было воспринято серьезно.

Это рыбки размером 1,5-7 см. У них сильно выражен половой диморфизм — самки обычно крупнее, имеют более спокойную окраску, чешую ромбовидной формы и короткие плавники в отличие от самцов, которые обладают очень яркой расцветкой и длинными разнообразнейшей формы плавниками. Держатся стайками, в которых примерно поровну самцов и самок.

Самцы Гуппи от 1,5 до 4 см в длину, имеют яркую окраску плавников, присутствует гоноподий. Самки Гуппи от 2,8 до 7 см в длину, имеют увеличенное брюшко в анальной области которого видна икра.

Прекрасно подходят для начинающих любителей аквариумистики.

Кормление

Гуппи — рыбки всеядные, для получения всех необходимых веществ им требуется как животная, так и растительная пища. Из животной хорошо подходит мотыль, дафния, коретра, циклоп, трубочник, дрозофилла, моина. Из растительной: спирулина. Хорошо едят сухой корм. Гуппи имеют склонность к перееданию и, следовательно, к ожирению, что негативно сказывается на возможности к воспроизведению потомства. Поэтому стоит каждую неделю устраивать рыбкам один- два голодных дня.

Фотографии

Содержание и уход

Гуппи — тропические рыбки, а значит им требуется теплая вода (22 С-25 С), но могут уживаться в воде с температурой в диапазоне от 19 С до 29 С. Оптимальная кислотность воды 7-8,5рН, жесткость 12-18. Не стоит пренебрегать дополнительным освещением, так же допускается попадание солнечных лучей пару часов в день. По объемам аквариума надо исходить из того, что на пару рыбок должно приходиться минимум 5 литров. Резкое изменение этих параметров может негативно сказаться на плавниках породистых самцов гуппи, поэтому не рекомендуется смена более третьей части воды за один раз. Так же желательно использовать фильтр для воды, хотя бы внутренний. Гуппи очень мирные рыбки, даже самцы не конфликтуют друг с другом, и соседям по аквариуму практически никаких неудобств не доставляют, наоборот, их могут обидеть или съесть более агрессивные и крупные аквариумные обитатели. Лучше всего они уживаются с небольшими мирными рыбками типа неонов, крапчатых сомиков, расборами, барбусами вишневыми, конго, таракатумами. Лучше всего в аквариуме с гуппи завести улиток, например катушек и апмулярий, которые будут поедать остатки корма, защищая воду от гниения. Так же хорошо, если в аквариуме будут расти растения с мягкими листьями, чтобы гуппи не травмировали себе плавники. Благоприятно сказывается на самочувствие рыбок, особенно на самцов добавление 1 чайной ложки морской или поваренной соли на объем 10 литров воды.

Разведение

Это живородящие рыбки, оплодотворение у них внутреннее, для этого самцы имеют специальный орган гоноподий, образующийся из анального плавника. К размножению гуппи готовы к 3-5 месяцам, самца начинают преследовать самок и оплодотворяют их. Оплодотворенную икру самки вынашивают 30-40 дней, после чего на свет появляются мальки в количестве от 10 до 150 штук в зависимости от породы и возраста самки. Беременная самка отличается животом прямоугольной формы и темным пятном возле анального плавника. Ее следует отсадить в отдельную емкость, где она произведет на свет потомство. Новорожденные мальки могут стать добычей других рыбок и даже собственной матери, поэтому лучше, если в отсаднике будут растения, в которых детеныши смогут укрыться. Кормить их требуется несколько раз в день, до 1,5 месяц не менее трех раз измельченным кормом. К возрасту 1,5 месяца молодь уже различается по полу, стоит их разделить во избежание неконтролируемого нереста. Вода в отсаднике должна быть на пару градусов теплее, соленость быть в два раза ниже, чем в аквариуме со взрослыми особями. Оптимально, если глубина воды не будет более 10-12 см.

Видео

Размножение и развитие рыб — урок. Биология, 7 класс.

Рыбы, как правило, раздельнополые животные. Половые железы представлены парными семенниками у самцов и яичниками у самок. 

 

В яичниках созревают яйцеклетки — икринки.

 

В семенниках созревают мужские половые клетки  сперматозоиды.

Размножение рыб. Нерест

Процесс размножения у рыб называется нерестом.

 

Во время нереста рыбы плывут туда, где есть подходящие условия для развития их потомства. Так у них проявляются инстинкты, обеспечивающие размножение. Самки вымётывают в воду большое количество икринок, а самцы выделяют на них семенную жидкость, содержащую сперматозоиды. Происходит оплодотворение. Так как происходит этот процесс в воде, его называют наружным оплодотворением.

После процесса оплодотворения (слияния сперматозоида с яйцеклеткой) в икринках происходит развитие многоклеточного зародыша. Через некоторое время из икринок появляются личинки. Сначала они питаются за счёт веществ, содержащихся в желточном мешке, а потом переходят к самостоятельному питанию одноклеточными водорослями и простейшими.

 

Личинки растут и их рацион изменяется — они начинают питаться мелкими ракообразными (дафниями, циклопами и др.). Постепенно личинки превращаются в маленьких рыбок — мальков.

 

Рис. \(1\). Развитие рыбы

 

Количество вымётываемой икры у различных видов рыб сильно различается в зависимости от их отношения к новому поколению. У большинства видов забота о потомстве проявляется лишь в том, что их самки откладывают каждый год огромное количество икринок. Так, самка осетра вымётывает до \(500\) тыс. икринок, а самка трески — до \(10\) млн.

 

Такая огромная плодовитость рыб связана с гибелью большей части произведённых потомков. Икру, личинок и мальков поедают другие рыбы, медузы, рачки, лягушки, личинки некоторых насекомых.

Забота о потомстве

У рыб с малой плодовитостью проявляется забота о потомстве. Такие рыбы выбирают укромные места для икры и защищают её от опасностей. Некоторые носят икру с собой (например, морской конёк — на теле, а тиляпия — во рту), другие устраивают гнёзда (колюшка) или прячут икру в ямки на дне (лососи).

 

Рис. \(2\). Морской конёк

 

Забота о потомстве у рыб проявляется инстинктивно и продолжается лишь до тех пор, пока личинки не начнут свободно плавать.

У некоторых видов рыб, например у аквариумных гуппи, моллинезий, меченосцев, оплодотворённые икринки не откладываются в воду, а развиваются в яйцеводах самок. На свет появляются жизнеспособные личинки, которые могут жить самостоятельно. Живорождение встречается и у акул.

 

Рис. \(3\). Гуппи

Источники:

Рис. 1. Развитие рыбы. https://image.shutterstock.com/image-vector/fish-life-cycle-sequence-stages-1987560332.

Рис. 2. Морской конёк. https://cdn.pixabay.com/photo/2016/02/03/00/42/sea-horse-1176394. 08.12.2021.

Рис. 3. Гуппи. https://cdn.pixabay.com/photo/2017/11/05/20/43/guppy-2921786. 08.12.2021.

Множественные преимущества многократного спаривания у гуппи

Proc Natl Acad Sci U S A. 2000 Aug 29; 97 (18): 10074–10076.

Evolution

Экологическая и эволюционная биология, Bute Building, University of St. Andrews, St. Andrews, Fife KY16 9TS, United Kingdom

Под редакцией Robert May, Оксфордский университет, Оксфорд, Соединенное Королевство, и утверждено 10 июля 2000

Copyright © Национальная академия наукЭта статья цитировалась другими статьями в PMC.

Abstract

Награды за беспорядочные половые связи для мужчин неоспоримы. Но почему самка должна спариваться беспорядочно, особенно когда ее партнеры не предлагают никаких ресурсов, кроме спермы, и увеличивают ее шансы стать жертвой хищников или болезней? Этот вопрос горячо обсуждался, но в настоящее время остается в основном нерешенным [Jennions, M.D. & Petrie, M. (2000) Biol. 75, 21–64]. Одна из возможностей заключается в том, что самки используют посткопулятивные механизмы, такие как конкуренция сперматозоидов, для увеличения как качества, так и количества своего потомства.В этой статье мы используем тринидадских гуппи, вид с безресурсной системой спаривания, чтобы проверить гипотезу о том, что самки получают множество преимуществ от многократного спаривания. Наши результаты показывают, что многократно спаривающиеся самки обеспечивают существенные преимущества: у них более короткое время беременности и более крупные выводки, и они производят потомство с более развитыми способностями к обучению и реакцией на бегство, чем их однократно спаривающиеся собратья.

Гуппи ( Poecilia reticulata ) – пресноводная пецилийская рыба с беспорядочной системой спаривания, в которой выбор самки играет центральную роль (1).Как и другие пецилиевые, гуппи — живородки с внутренним оплодотворением. Самцы не предоставляют ресурсов во время спаривания и не защищают территории от соперничающих самцов. Кроме того, самки могут хранить сперму в течение нескольких месяцев и производить несколько пометов от одного осеменения (2). В такой системе спаривания, при которой самки не получают никаких материальных благ, полиандрия остается загадкой, особенно потому, что она ведет к снижению эффективности кормодобывания (3) и повышению уязвимости перед хищниками (4) и паразитами (1).Тем не менее восприимчивые самки гуппи регулярно добиваются спаривания от нескольких самцов (1). Такое поведение подразумевает, что затраты на многократное спаривание компенсируются существенными выгодами.

Потенциальные выгоды многократного спаривания, которые не обязательно должны быть взаимоисключающими (5), включают увеличение количества потомства и улучшение качества потомства. Например, самки могут спариваться с более чем одним самцом, чтобы пополнить истощающиеся запасы спермы (6) или застраховаться от мужского бесплодия (7). Недавно задокументированная связь между интенсивностью ухаживания и количеством сперматозоидов у самцов гуппи (8) предполагает, что самки действительно выбирают для спаривания «богатых спермой» самцов.Кроме того, многократное спаривание может давать преимущество самкам, поскольку оно повышает качество потомства (например, см. ссылку 9). В этой статье мы проверяем гипотезу о том, что многократно спаривающиеся самки выиграют от более высокой плодовитости и улучшения показателей потомства. Поскольку плодовитость можно увеличить, уменьшив продолжительность цикла расплода (10) и/или увеличив количество потомства, мы измерили обе переменные. Кроме того, поскольку новорожденные гуппи уязвимы для хищничества (11) и каннибализма (12), мы количественно оценили навыки уклонения от хищников, а именно стайное поведение и реакцию побега (13), чтобы оценить эффективность потомства.

Наш основной протокол был следующим. Самки гуппи-девственницы были случайным образом распределены в одну из двух экспериментальных групп, далее именуемых одиночной и множественной. Самкам, отнесенным к однократной обработке, разрешалось повторно спариваться с одним и тем же самцом в течение 4 дней. Те гуппи, которые были отнесены к множественной группе, были представлены другим самцом в течение 4 дней подряд. Наш экспериментальный дизайн гарантировал, что самкам в обеих группах были предоставлены равные возможности для спаривания. Мы подтвердили, что самки в многоплодной группе успешно совокуплялись более чем с одним самцом, наблюдая за их поведением во время испытаний на спаривание и используя высокополиморфный микросателлитный маркер для определения отцовства в многоплодных выводках.

Методы

Испытания спаривания.

Все рыбы, использованные в этом эксперименте, были потомками выловленных в дикой природе рыб из нижнего течения реки Такаригуа, Тринидад. Нижняя часть Такаригуа является местом с высоким уровнем хищничества, где гуппи встречаются симпатрически с несколькими хищниками, включая цихлиду-щуку, Crenicichla alta . Для испытаний на спаривание использовались девственные самки в возрасте от 6 до 9 месяцев одинакового размера. Самок помещали поодиночке в аквариумы (30 × 20 × 20 см) и оставляли на ночь.Температуру поддерживали на уровне 25 ± 0,5°C, а освещение обеспечивали люминесцентной лампой мощностью 18 Вт с циклом свет:темнота 12:12. Самцы, использованные в обоих вариантах, были случайным образом взяты из смешанных аквариумов (соотношение полов ≈1:1) и, как и самки, были подобраны по размеру. Каждому самцу случайным образом назначали один из двух экспериментальных видов лечения. При обработке одного самца самца помещали в каждый из резервуаров для самок на 4 дня подряд. При обработке несколькими самцами каждый из 4 дней в резервуар для самок помещали другого самца.Самцов при однократной обработке добавляли и удаляли из резервуаров так же, как самцов при многократной обработке; поэтому самки в обоих случаях подвергались одинаковому уровню беспокойства. Резервуары были распределены случайным образом для каждой обработки, и ни одна из самок не имела визуального доступа к другим резервуарам. Каждая последующая проба длилась 4 часа, и за это время подсчитывали количество копуляций, совершенных парами рыб. Частота копуляций существенно не различалась между вариантами лечения (среднее количество копуляций за 30 минут: однократное, 1.50 ± 0,38 SE; множественный, 1,46 ± 0,42; т 39 = 0,20; P = 0,84). Самки инициировали все копуляции, наблюдаемые во время брачных испытаний.

Всего было проведено 76 вязок (по 38 для каждой обработки) и получено 42 выводка (по 21 для каждой обработки). После испытаний на спаривание самок изолировали до родов. Беременность измеряли как сумму времени от осеменения до оплодотворения плюс время развития от оплодотворения до рождения.После измерения стайного поведения и реакции на побег новорождённых рыб (см. Стайное поведение и Поведение ювенильных побегов ниже), многократные выводки были гуманно умерщвлены погружением в лёд и сохранены (вместе с предполагаемыми производителями и матерями) в течение 70 лет. % этанола перед экстракцией ДНК.

Дактилоскопия ДНК.

Чтобы определить, производят ли многократно спаривающиеся самки многоплодные выводки, мы генотипировали подвыборку ( n = 10) выводков при многократных обработках.Мы выделили геномную ДНК из этих семей (предполагаемых производителей, матерей и потомков) с помощью метода быстрой экстракции в одной пробирке (14). Мы использовали ПЦР для амплификации полиморфного микросателлитного локуса с семью аллелями для нашей популяции (инвентарный номер GenBank {«type»:»entrez-нуклеотид»,»attrs»:{«text»:»AF164205″,»term_id»:»5726486 «,»term_text»:»AF164205″}}AF164205; Дж. С. Тейлор и Ф. Бреден, неопубликованные данные). Продукты ПЦР разделяли на 6% полиакриламидных гелях (15) и отцовство определяли в соответствии с общим аллелем между предполагаемыми производителями, матерью и потомством.Используя этот метод, мы смогли однозначно установить отцовство у 48% потомков (всего генотипировано 101 потомство). В среднем в каждом выводке было не менее 1,62 (± 0,45 SE) самцов. Потомство, которое не могло быть отнесено к одному из четырех самцов, было исключено из нашего анализа отцовства; поэтому наша оценка среднего числа производителей на выводок, скорее всего, будет консервативной.

Школьное поведение.

Новорожденных гуппи обследовали на следующий день после рождения; всех перед наблюдениями кормили кормом для мальков живородящих.Пары рыб отбирали случайным образом из выводка и осторожно помещали в круглую арену кремового цвета (диаметр 44 см, глубина воды 2,5 см, температура 25,5°С). Гуппи давали 2 минуты на то, чтобы обосноваться и исследовать арену; стайное поведение измерялось в течение последующих 5 минут с использованием стандартного метода (16). Мы записали продолжительность обучения каждой пары; нашим критерием было то, что рыбы должны находиться на расстоянии не более 3 см (примерно 3,5 длины тела) друг от друга и плавать и поворачиваться синхронно.На практике определить меру было просто, потому что рыбы, как правило, либо синхронно плавали в непосредственной близости, либо находились далеко друг от друга на арене. Процедура повторялась до тех пор, пока не были учтены все пары выводка. Среднее время обучения рассчитывали для каждого из 20 выводков (с >1 потомством) на обработку. Данные были преобразованы по арксинусу перед статистическим анализом.

Поведение несовершеннолетних в побеге.

Как отмечено Биркхедом и др. .(17), время, затраченное на поимку животного, косвенно представляет собой меру вероятности того, что оно ускользнет от хищника в дикой природе. Поэтому мы использовали этот параметр как меру качества молоди, используя метод, аналогичный тому, который использовали Birkhead et al . (17). Используя небольшую сетку, каждый отдельный новорожденный был пойман на школьной арене опытным и беспристрастным исследователем стандартизированным способом. Среднее время отлова рассчитывали для выводков из n = 19 однократно спаренных и n = 20 многократно спаренных самок.Однодневные гуппи демонстрировали хорошо развитую реакцию побега и умело уклонялись от поимки. Мы рассчитали среднее время поимки на выводок и сопоставили этот показатель со средним временем обучения на выводок (пропорции, преобразованные арксинусом). Работа проводилась в соответствии с законодательством Соединенного Королевства о защите животных (в частности, в соответствии с лицензией Министерства внутренних дел на проект PPL 60/2538).

Результаты

Наши данные ясно показывают, что самки гуппи получают больше от многократных совокуплений с разными партнерами, чем от повторяющихся совокуплений с одним и тем же партнером.Более того, наш молекулярный анализ показывает, что множественное спаривание приводит к множественному отцовству. Подтвердив, что не было различий в размерах тела самок между вариантами лечения ( t 39 = 0,35; P = 0,73), мы обнаружили, что многократно спаривающиеся самки производят более крупные выводки, чем их однократно спаривающиеся собратья [анализ ковариации ( ANCOVA) с длиной тела в качестве ковариаты: F (1, 39) = 10,10; Р = 0,003; Рис. ]. Мы также обнаружили, что период беременности был значительно короче у многократных самок, чем у одиночных ( t 40 = 2.57; P = 0,014). В среднем многократно спаривающиеся самки производили выводки на 8,76 дня раньше, чем одиночно спаривающиеся самки (рис. 1).

Взаимосвязь между периодом беременности и размером выводка для одиночных (○) и многократных (●) самок гуппи. Средние ± SE размеры выводка составляли 5,1 ± 0,61 (одиночные) и 8,8 ± 1,20 (множественные), а средняя беременность в днях составляла 44,1 ± 2,60 (одиночные) и 35,4 ± 2,22 (множественные).

Кроме того, у многоплодных выводков лучше развиты навыки защиты от хищников.Это потомство тратило значительно больше времени на обучение при тестировании в парах, чем потомство, рожденное от одиночных самок ( t 33 = 2,8; P = 0,009; рис. a ). Кроме того, потомство многократных потомков имело более длительное время поимки, чем рыба, полученная от одного отца ( t 36 = 2,0; P = 0,05; рис. b ), хотя этот вывод не был значимым после поправки на ( k = 4) множественные сравнения с использованием метода Данна-Шидака (18).Все остальные тесты (упомянутые выше) оставались значимыми после применения этого поправочного коэффициента к нашим уровням значимости.

Средняя (±SE) продолжительность обучения в стае ( a ) и время побега ( b ) выводков однократно и многократно спаривающихся самок гуппи.

Обсуждение

Левонтин (10) отметил, что даже относительно небольшое сокращение продолжительности беременности (в его примере, время откладки яиц) приводит к значительному увеличению плодовитости. Таким образом, хотя наши выводы ограничены первым репродуктивным циклом самок гуппи, комбинированное влияние размера выводка и беременности позволяет нам предсказать значительное улучшение репродуктивного успеха многократно спаривающихся самок.Учитывая высокий уровень смертности взрослых рыб, особенно в популяциях с высоким уровнем хищничества, таких как та, из которой произошли наши рыбы (19), у самок есть явные преимущества максимальной плодовитости в их ранней репродуктивной жизни.

Если бы снижение плодовитости самок было связано с генетической несовместимостью или мужским бесплодием, более высокая доля самок в группе одиночного спаривания не дала бы потомства. Вместо этого мы обнаружили, что доля самок, производящих выводки (21 из 38), была одинаковой между двумя экспериментальными вариантами.Альтернативное объяснение уменьшения размера выводка в группе с одиночными спариваниями состоит в том, что у самок было ограниченное количество сперматозоидов, и поэтому они могли бы получить непосредственную выгоду, увеличив свои запасы спермы. Pilastro и Bisazza (20) недавно показали, что самцы гуппи осеменяют до 92% имеющихся у них сперматозоидов во время одного совокупления. Таким образом, самцы, которые неоднократно спариваются с одной самкой, могут со временем выделять все меньше эякулята за совокупление. Таким образом, разница в размере выводка между двумя вариантами лечения могла быть результатом ограничения спермы у самок, спаривающихся в одиночку, а не каким-либо эффектом многократного спаривания, повышающим плодовитость (21).

Увеличение количества дополняется улучшением качества потомства. Молодь получает выгоду от эффекта разбавления и запутывания стаи с того момента, как они начинают ассоциироваться (13). Усовершенствованные навыки уклонения одинаково важны для снижения успеха поимки хищников (13). Значимая связь между временем отлова и временем стайного обучения ( r = 0,327; n = 35; P = 0,04) указывает на то, что выводки с наибольшей тенденцией к стайному обучению также лучше избегают отлова и, следовательно, с большей вероятностью выживают в этой уязвимой среде. сцена.Как и в предыдущей работе (22), нет доказательств того, что большее родство улучшает стайное поведение молодых гуппи. Если бы это было так, мы бы увидели склонность к более высокому обучению в потомстве от одного выводка.

Таким образом, мы заключаем, что потомство, рожденное от многократно спаривавшихся самок, получает значительные преимущества в подростковом возрасте. Хотя неизвестно, передаются ли эти преимущества генетически или по материнской линии (23), правдоподобным объяснением их является то, что генетически более совершенные мужчины производят больше сперматозоидов (24).Таким образом, «подходящие» самцы, которые могут позволить себе вкладывать значительные средства в производство спермы и другие связанные с этим качества, будут иметь преимущество в конкуренции сперматозоидов (25). Предыдущая работа с гуппи подтверждает, что такой механизм возможен. Скорость производства спермы положительно коррелирует с интенсивностью ухаживания (8) и размером тела (20), которые, в свою очередь, являются сигналами, используемыми самками при выборе партнера (1). Поскольку эти фенотипические признаки зависят от состояния (26, 27), связь между ними и размером эякулята будет благоприятствовать жизнеспособным мужчинам в конкуренции сперматозоидов.Как следствие, многократное спаривание даст более жизнеспособное потомство. Распространяются ли эти преимущества на тайное спаривание, которому часто подвергаются самки (4), еще предстоит проверить.

Из наших данных возникает вопрос: почему, если многократное спаривание обходится дорого, самки продолжают спариваться с самцами «низкого качества»? Есть два возможных ответа. Во-первых, самка может совокупляться без разбора, чтобы увеличить вероятность нахождения генетически совместимого партнера (25). Однако, как отмечалось выше, эта идея не согласуется с нашим выводом о том, что доля самок, производящих выводки, не различалась между одно- и многократными обработками.Более того, поскольку самки гуппи получают несколько сигналов во время выбора партнера, некоторые из которых коррелируют с предпочтениями самок в спаривании и характеристиками потомства (26, 28), кажется маловероятным, что выбор генетически совместимых партнеров сводится к случайности. Во-вторых, самки могут спариваться более чем с одним самцом, чтобы «обновить» предыдущие спаривания (29). Эта гипотеза согласуется с нашими выводами о том, что у многократно спаривающихся самок беременность была короче. Наш дизайн был таким, что у самок не было выбора партнера во время спаривания; самок последовательно соединяли со случайно выбранными самцами.Исходя из этого, самки, предназначенные для обработки одним самцом, могли задержать процесс оплодотворения в случае встречи с более «подходящим» самцом. Это открытие также может объяснить очень длительное время беременности у некоторых самок, спаривающихся в одиночку, в отличие от нормального межвыводкового интервала в 25–35 дней (1). Самка контроля оплодотворения, безусловно, является интригующей темой для дальнейшего изучения.

Недавняя работа показывает, что множественное отцовство широко распространено в естественных популяциях гуппи в Тринидаде (30), а также участвует в эволюции множественных половых украшений (31).До сих пор было неясно, почему женщины должны искать нескольких партнеров. Наше исследование выявило преимущества такого поведения. Беспорядочные половые связи, очевидно, полезны как для женщин, так и для мужчин.

Благодарности

Мы благодарим Джерри Койна, Джеффа Грейвза, Майка Ритчи и анонимных рецензентов за полезные комментарии к рукописи; Дж. С. Тейлору и Ф. Бредену за молекулярные советы; и Совет по исследованиям окружающей среды, Великобритания, за финансовую поддержку.

Сноски

Этот документ был отправлен непосредственно (трек II) в офис PNAS.

Статья опубликована в Интернете перед печатью: Proc. Натл. акад. науч. США , 10.1073/pnas.180207297.

Дата публикации и статья указаны на сайте www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.180207297

Ссылки

1. Houde A. E. Выбор пола, окраски и партнера у гуппи. Принстон: Принстонский ун-т. Нажимать; 1997. [Google Scholar]2. Констанц Г. Д. В: Конкуренция сперматозоидов и эволюция систем спаривания животных. Смит Р.Л., редактор. Орландо, Флорида: Академический; 1984. С. 465–485. [Google Академия]3.Магурран А.Э., Сегерс Б.Х. Proc R Soc London Ser B. 1994;258:89–92. [Google Академия]5. Эберхард В.Г. Женский контроль: сексуальный отбор загадочным женским выбором. Принстон: Принстонский ун-т. Нажимать; 1996. [Google Scholar]6. Fjerdingstad E J, Boomsma J J. Behav Ecol Sociobiol. 1998; 42: 257–261. [Google Академия]7. Шелдон Б.С. Proc R Soc London Ser B. 1994; 257:25–30. [Google Академия]8. Мэтьюз И. М., Эванс Дж. П., Магурран А. Э. Proc R Soc London Ser B. 1997; 264: 695–700. [Google Академия]9. Мэдсен Т., Ломан Дж., Хаканссон Т.Природа (Лондон) 1992; 355: 440–441. [Google Академия] 10. Левонтин Р. К. В: Генетика колонизирующих видов, Первый симпозиум Международного союза биологических наук по общей биологии. Бейкер Х. Г., Стеббинс Г. Л., редакторы. Нью-Йорк: академический; 1965. С. 77–94. [Google Академия] 12. Меффе Г.К., Снельсон Дж., Ф.Ф., редакторы. Экология и эволюция живородящих рыб. Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл; 1989. С. 13–31. [Google Академия] 13. Фуиман Л. А., Магурран А. Э. Рев Фиш Биол Рыболовство. 1994; 4: 145–183.[Google Академия] 14. Эступ А., Ларгиадер С. Р., Перро Э., Чуррут Д. Мол Мар Биол Биотехнолог. 1996; 5: 295–298. [Google Академия] 15. Сэмбрук Дж., Фрич Э. Ф., Маниатис Т. Молекулярное клонирование: лабораторное руководство. Плейнвью, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор. Нажимать; 1989. [Google Scholar] 16. Магурран А.Э., Сегерс Б.Х. Этология. 1990; 84: 334–342. [Google Академия] 17. Биркхед Т. Р., Флетчер Ф., Пеллатт Э. Дж. Бехав, Ecol Sociobiol. 1998; 44: 179–191. [Google Академия] 18. Сокаль Р. Р., Рольф Ф. Дж. Биометрия. Сан-Франциско: Фримен; 1995.[Google Академия] 19. Резник Д.Н., Батлер М.Дж., Родд Ф.Х., Росс П. Эволюция. 1996; 50: 1651–1660. [PubMed] [Google Scholar] 20. Pilastro A, Bisazza A. Proc R Soc London Ser B. 1999;266:1887–1891. [Google Академия] 21. Трэвис Дж. Т., Трекслер Дж. К., Малви М. Копейя. 1990. , 722–729. [Google Академия] 22. Гриффитс С.В., Магурран А.Э. Бехав Экол социобиол. 1999; 45: 437–443. [Google Академия] 26. Рейнольдс Дж. Д., Гросс М. Р. Proc R Soc London Ser B. 1992; 264:57–62. [Google Академия] 28. Кодрик-Браун А. Бехав Экология социобиол.1993; 32: 415–420. [Google Академия] 30. Келли С., Годин Дж. Г., Райт Дж. Proc R Soc London Ser B. 1999; 266: 2403–2408. [Google Scholar]

Окраска самцов влияет на период беременности самок и время оплодотворения у гуппи (Poecilia reticulata)

Abstract

Гипотеза обмена представляет собой поведенческую стратегию самок, связанную со спариванием с несколькими самцами. В этой гипотезе самки могут производить высококачественное потомство, избегая при этом риска потери репродуктивных возможностей за счет неизбирательного спаривания с самцами при первом спаривании, а затем повторном спаривании с более привлекательными самцами.В качестве внутреннего механизма для реализации этой поведенческой стратегии мы предсказали, что самки будут немедленно оплодотворять свои яйца при спаривании с привлекательными самцами, в то время как самки будут откладывать оплодотворение при спаривании с непривлекательными самцами для обмена отцов-потомков. Гуппи ( Poecilia reticulata ) является яйцеживородящей рыбой с внутренним оплодотворением, и самки демонстрируют явное предпочтение партнера, основываясь на области оранжевой окраски на теле самцов. Кроме того, известно, что самки демонстрируют стратегию повторного спаривания, соответствующую гипотезе обмена.Мы проверили, влияет ли привлекательность спаренных самцов на период беременности и время оплодотворения. Самок спаривали либо с красочными самцами, либо с тусклыми самцами, и сравнивали периоды беременности (количество дней от спаривания до родов). Кроме того, мы вскрывали брюшки самок с интервалом в несколько дней после спаривания и наблюдали, оплодотворялись ли яйца. Период беременности у самок, которые были в паре с привлекательными красочными самцами, был значительно короче, чем у самок, которые были в паре с тусклыми самцами.Мы обнаружили, что самки, которые спаривались с красочными самцами, также оплодотворяли свои яйца раньше, чем те, которые спаривались с тусклыми самцами. Наши результаты показывают, что различия во времени оплодотворения в зависимости от привлекательности партнера увеличивают возможности для загадочного выбора самки и обмена ею.

Образец цитирования: Sato A, Aihara R-i, Karino K (2021) Окраска самцов влияет на период беременности самок и сроки оплодотворения у гуппи ( Poecilia reticulata ).ПЛОС ОДИН 16(12): е0261004. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0261004

Редактор: Khor Waiho, Universiti Malaysia Terengganu, MALAYSIA

Получено: 30 апреля 2021 г.; Принято: 23 ноября 2021 г .; Опубликовано: 2 декабря 2021 г.

Copyright: © 2021 Sato et al. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в документе и его файле S1.

Финансирование: Авторы не получали специального финансирования для этой работы.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Самцы вида не все одинаково успешно спариваются с самками, и все самцы, которым удается спариться, не одинаково производят потомство, когда самка спаривается с несколькими самцами.Конкуренция между самцами и выбор самки, составляющие половой отбор, потенциально могут продолжаться в посткопуляционный период (после интромиссии или нереста) в форме конкуренции сперматозоидов и скрытого выбора самки [1, 2]. Конкуренция сперматозоидов является посткопулятивным эквивалентом конкуренции между самцами и возникает, когда эякуляты двух или более самцов конкурируют за оплодотворение данного набора яйцеклеток [3]. Загадочный выбор самки соответствует посткопулятивному выбору самки партнера и происходит, когда самки склоняют использование спермы в пользу определенных самцов [4, 5].Следовательно, самцы, преуспевшие в конкуренции сперматозоидов или пользующиеся преимуществом в загадочном выборе самки (или и то, и другое), способны производить больше потомства среди множества самцов, спаривавшихся с самкой. Эберхард [5] описал список различных процессов и действий, контролируемых самкой во время загадочного выбора самки, которые изменяют вероятность того, что данное совокупление приведет к потомству. Чтобы склонить самца к производству потомства среди нескольких спаривающихся самцов, самки могут контролировать не только транспортировку, хранение и использование спермы от спаривающихся самцов, но и впоследствии спариваться с другими самцами [5].

Гипотеза обмена представляет собой поведенческую стратегию самок, предполагающую многократное спаривание. Когда самки выбирают себе пару перед совокуплением, они должны принять решение о спаривании с текущим самцом или поиске следующего самца. Если самки избегают спаривания с текущим самцом в поисках более привлекательного самца, возможно, они не найдут последующих самцов и упустят возможность размножения. Напротив, если самки спариваются с текущим самцом, они могут упустить возможность найти и спариться с последующими самцами более высокого качества.Гипотеза обмена описывает поведенческую стратегию, при которой самки могут максимизировать генетическое качество своего потомства, когда они последовательно сталкиваются с несколькими самцами [6, 7]. Гипотеза предполагает, что в системах спаривания, не основанных на ресурсах, с некоторой степенью приоритета сперматозоидов последнего самца, самка должна спариваться с первым встречным самцом, чтобы обеспечить оплодотворение яиц, но впоследствии спариваться предпочтительно с самцами более высокого генетического качества. . Последовательный выбор партнера самками тритонов Triturus vulgaris [8] и сверчков Gryllus bimaculatus [9] подтверждает эту гипотезу.Таким образом, самки относительно неразборчивы при первом спаривании, но становятся все более разборчивыми с каждой последующей возможностью спаривания.

Гуппи ( Poecilia reticulata ) — яйцеживородящая рыба с внутренним оплодотворением и беспорядочной системой спаривания, не зависящей от ресурсов [10, 11]. Самки гуппи демонстрируют явное предпочтение партнера в предкопуляционную фазу: самки во многих популяциях предпочитают самцов с большими оранжевыми участками на теле [12–14]. Самки спариваются с несколькими самцами и рождают выводок с множественным отцовством [15, 16].Питчер и др. [17] представили доказательства того, что у самок гуппи есть стратегия спаривания, соответствующая гипотезе обмена. Они представили девственным самкам последовательно двух самцов разной привлекательности в зависимости от степени оранжевой окраски их тел. Они показали, что реакция самок на самцов, представленных вторыми (вторыми самцами), увеличивалась, когда привлекательность вторых самцов была выше, чем привлекательность самцов, представленных первыми (первыми самцами), по сравнению с тем, когда привлекательность вторых самцов была меньше, чем привлекательность первых самцов или как и первые самцы.Кроме того, существовала общая тенденция к преимуществу последнего самца в отцовстве, и это преимущество было более преувеличенным, когда второй самец был более украшен, чем первый. Таким образом, самки гуппи могут максимизировать генетическое качество своего потомства за счет такого обмена спаривающимися самцами во время последовательных спариваний. В то время как Питчер и др. [17] продемонстрировали гипотезу обмена у гуппи на основании данных о поведении и отцовстве, криптические процессы, происходящие внутри самки, остаются неизвестными.

Цикл яйцекладки у гуппи несуперплодный, то есть самки рожают выводок до оплодотворения очередной яйцеклетки, и вынашивают за один раз один выводок [11, 18]. В процессе развития эмбрионы питаются желтком, который самки откладывают в яйца до оплодотворения [10]. Оплодотворение у пецилий происходит в течение 1–5 дней и через 1–8 дней после родов [18]. Репродуктивный цикл гуппи обычно длится примерно 25–30 дней, хотя наблюдаются значительные вариации [11].Например, период беременности (дни от спаривания до родов) девственных самок может варьироваться от 20 до 65 дней [19, 20]. Период беременности состоит из двух фаз: интервал между осеменением и оплодотворением (который также может включать фазу загрузки желтком) и последующий интервал между оплодотворением и родами [20]. Evans и Magurran [19] показали, что период беременности у самок гуппи, спаренных с несколькими самцами, был короче, чем у самок, спаренных с одним самцом, в то время как самки, спарившиеся с одним самцом, вероятно, задержали процесс оплодотворения для более подходящего спаривания.Кроме того, было показано, что период беременности у самок гуппи, спаривающихся с красочными самцами, короче, чем у тех, которые спаривались с тусклыми самцами [21]. Принимая во внимание приведенные выше результаты, мы прогнозируем, что самки, которые спариваются с более орнаментированными самцами, немедленно оплодотворяют свои яйцеклетки, тогда как самки, которые спариваются с менее орнаментированными самцами, откладывают оплодотворение. В этом исследовании мы напрямую проверили, влияет ли сексуальная привлекательность спаренных самцов на сроки оплодотворения у самок гуппи.Мы наблюдали, были ли оплодотворены яйцеклетки, открывая их брюшки между 2 и 22 днями после спаривания с разноцветными или тусклыми самцами. Кроме того, мы измерили период беременности (продолжительность от спаривания до родов) между самками, которые спаривались с красочными самцами, и теми, которые спаривались с тусклыми самцами, и сравнили, отражает ли разница во времени оплодотворения в зависимости от окраски самцов разницу в периоде беременности. .

Материалы и методы

Объект исследования

Рыбы, использованные в этом исследовании, были выращенными в лаборатории потомками диких гуппи из реки Хидзи (26°43 с.ш., 128°11 в.д.), остров Окинава, южная Япония.Самки в этой популяции предпочитают самцов с более крупными оранжевыми участками на теле, чем с более мелкими [14, 22]. Рыб выращивали в лаборатории Университета Гунма. Температуру воды поддерживали на уровне 27 ± 2°С. Освещение осуществлялось люминесцентными лампами, а режим свет/темнота устанавливался на 12/12 часов. Всех рыб кормили один раз в день только что вылупившимися артемиями и коммерческим хлопьевидным кормом (Tetramin; Tetra Werke, Мелле, Германия).

самцов выращивали в 40-литровых смешанных аквариумах (45 × 30 × 30 см), содержащих примерно 50 самцов и 50 самок.Для устранения влияния предыдущего спаривания использовали самок-девственниц, выращенных в 12-литровых однополых аквариумах (37 × 22 × 25 см) в период с 30 по 60 сут после рождения.

Заявление об этике

Процедуры лапаротомии самок были одобрены Комитетом по уходу за животными и экспериментам Университета Гунма, Япония (номера разрешений: 20–040). Все эксперименты проводились в соответствии с рекомендациями комитета.

Пробная рыба

В качестве тест-рыб мы использовали половозрелых особей (старше 5 месяцев).Перед началом эксперимента подопытных рыб анестезировали раствором 2-феноксиэтанола и регистрировали размер тела (т.е. общую длину от рыла до кончика хвостового плавника и стандартную длину от рыла до корня хвостового плавника) в ближайшие 0,1 мм с помощью штангенциркуля.

Для количественной оценки окраски тела самцов фотографировали слева и справа после измерения размера тела. Для фотографирования цифровую камеру (TG-3; Olympus, Токио, Япония) помещали на расстоянии 4 см над самцом в чашку Петри, содержащую раствор 2-феноксиэтанола для анестезии.Две лампы (криптоновая лампа 25 Вт, цвет дневного света, Sunlamp KR R45, Asahi, Токио, Япония) освещали обе стороны чашки Петри с расстояния 20 см от рыбы. Тело мужчины было полностью погружено в раствор анестетика; после полного отсутствия движения тело самца осторожно встряхивали в растворе для раскрытия хвостового плавника. Мы сделали несколько фотографий и отобрали для анализа более четкие фотографии и те, на которых хвостовой плавник был полностью открыт. Выбранные изображения были проанализированы с использованием Adobe Photoshop Elements 14 (Adobe Systems, Сан-Хосе, Калифорния, США).Относительную площадь оранжевых пятен рассчитывали как отношение общей площади оранжевых пятен к общей площади тела и хвостового плавника. Мы усредняли относительную площадь оранжевых пятен с правой и левой сторон и считали ее площадью оранжевых пятен самца.

Для спаривания создана тетрада из двух девственных самок и двух самцов. Две самки в тетраде имели одинаковые размеры тела (разница в общей длине <2 мм). Два самца в тетраде имели сходные размеры тела (разница в общей длине менее 2 мм), а площадь оранжевых пятен различалась.Мы определили особей с относительно большей площадью оранжевого пятна как красочных самцов, а особей с относительно меньшей площадью оранжевого пятна — как тусклых самцов. Перед спариванием двух самок в тетраде поместили в небольшой прозрачный аквариум (11 × 11 × 9 см), который затем поместили в аквариум для выращивания самцов (содержащий примерно 50 взрослых самцов) на 24 часа, чтобы повысить выбор партнера. самки путем установления визуального контакта с различными самцами.

Сопряжение

Резервуар для спаривания представлял собой прозрачный пластиковый аквариум (18 × 10 × 11 см) и был разделен на два отсека (9 × 10 × 11 см) с помощью прозрачной перегородки.Емкость была заполнена водой на глубину 8 см, а дно засыпано гравием. Температура воды и световые условия были такими же, как и ранее. Одну тетраду помещали в парный бассейн, причем в один отсек аквариума входили два самца, а в другой — две самки на период акклиматизации. После 24-часового периода акклиматизации одного самца и одну самку в каждом отсеке меняли местами, так что в одном отсеке находились красочный самец и самка, а в другом отсеке — тусклые самец и самка.Каждая пара самец-самка свободно спаривалась в течение 24 часов, что считалось «периодом спаривания».

После спаривания подопытных самцов помещали индивидуально для повторного использования в качестве другой тетрады или перемещали в стандартный аквариум. Самок выращивали индивидуально после спаривания в родильных бассейнах (10 × 15 × 9 см), содержащих 1,2 л воды и гравия. Самок распределяли либо на лечение родов, либо на лечение лапаротомией; две самки из одной и той же тетрады были отнесены к одному и тому же лечению.В качестве укрытия для потомства в резервуары, содержащие самок в период родов, помещали искусственное водное растение из тонкой зеленой полиэтиленовой ленты. Эти резервуары осматривали ежедневно и проверяли на наличие новорожденных выводков. Когда самки рожали, подсчитывали количество дней от спаривания до родов.

Женские лапаротомии и дискриминация оплодотворения

Брюшко самок после лапаротомии вскрывали между 2 и 22 днями после спаривания и извлекали яйцеклетки или эмбрионы.Мы установили максимум 22 дня после спаривания, потому что самый короткий период беременности составил 25 дней в описанном выше лечении родов. Две самки из одной тетрады были лапаротомированы в один и тот же день. Когда одну и ту же пару пестрых и тусклых самцов использовали для разных тетрад, самок разных тетрад подвергали лапаротомии в разные дни после спаривания. Кроме того, мы также провели лапаротомию девяти девственным самкам в качестве контроля.

После анестезии самок раствором 2-феноксиэтанола с концентрацией 0,7 мл/л они были подвергнуты эвтаназии путем чрезмерной анестезии с использованием 2-феноксиэтанола.С помощью ножниц и тонких щипцов вентральную сторону живота рассекали от клоаки до передней области. Яичники извлекали под препаровальным микроскопом и помещали в чашку Петри, содержащую пресную воду. Тонкую соединительную ткань яичника осторожно разрезали для выделения отдельных яйцеклеток и эмбрионов с помощью тонкого пинцета. Яйцеклетки и эмбрионы исследовали под препаровальным микроскопом, чтобы определить стадии их развития.

Стадии развития яйцеклеток и эмбрионов определяли по Haynes [23] и Martyn et al.[24]. Когда у самок была ранняя яйцеклетка (рис. 1А) или зрелые яйцеклетки с полным желтком (рис. 1В), мы считали их яйцеклетку неоплодотворенной. Когда у самок были эмбрионы бластодиска (рис. 1С), эмбрионы с примитивной полосой (рис. 1D) или эмбрионы после этих стадий (рис. 1Е), мы считали их яйцеклетки оплодотворенными. Если у самок были только маленькие белые незрелые яйцеклетки (рис. 1F), мы исключали их из анализа, так как эти яйцеклетки считались неготовыми к оплодотворению.

Статистический анализ

Обобщенная линейная смешанная модель (GLMM) использовалась для сравнения периода беременности между самками в паре с пестрыми самцами и парами с тусклыми самцами.Мы использовали период беременности в качестве зависимой переменной, окраску самцов (яркие/тусклые), размер выводка и стандартную длину самок в качестве фиксированных факторов, а принадлежность к тетрадам в качестве случайного фактора. После логарифмического преобразования зависимой переменной (критерий Колмогорова-Смирнова после преобразования; D = 0,130, df = 46, P = 0,050) для соответствия предположениям модели о нормальности данные были подогнаны к нормальному распределению. с функцией ссылки на личность.

Чтобы выяснить, влияет ли окраска самцов в паре на время оплодотворения, мы провели GLMM с использованием биномиальных данных.Значения 0 и 1 присваивались самкам с неоплодотворенными и оплодотворенными яйцеклетками соответственно, а бинарные данные рассматривались как зависимая переменная. В качестве фиксированных факторов мы использовали окраску самцов (яркая/тусклая) и количество дней до спаривания. Тетрадные и мужские идентичности были введены в модели как случайные факторы, потому что некоторые самцы использовались в нескольких разных тетрадах. Данные были приспособлены к биномиальному распределению с использованием функции логит-ссылки. Кроме того, было подсчитано, что точки перегиба оплодотворения возникают у 50% самок, которые были в паре с разноцветными или тусклыми самцами.Мы выполнили логистический регрессионный анализ и рассчитали точки перегиба по уравнению регрессии как Y = 1/exp [-(α + β X)]. Все статистические тесты проводились с использованием SPSS версии 26.0.0.0 и R версии 3.3.3.

Results

Мы создали 60 пар из 54 пестрых самцов и 51 серого самца. Было создано 79 тетрад из 60 пар самцов и 158 самок. Размер тела красочных самцов составлял 16,4 ± 1,2 мм (стандартная длина; среднее значение ± стандартное отклонение), а у тусклых самцов — 16.4 ± 1,2 мм (парный t-критерий; n = 60 пар, t = 0,312, p = 0,714). Размер тела самок, спаривавшихся с красочными самцами, составлял 21,8 ± 1,9 мм, а размер тела самок, спаривавшихся с тусклыми самцами, составлял 21,8 ± 1,9 мм (парный t-критерий; n = 79 пар, t = -0,078, p = 0,938). ). Оранжевая площадь окрашенных самцов составляла 10,9% ± 4,7%, оранжевая площадь тусклых самцов составляла 2,9% ± 1,2%, а разница в оранжевой площади между красочными и тусклыми парами самцов составляла 7,9% ± 5,0% (парный t-критерий). n = 60 пар, t = 12,241, p < 0.001). Мы назначили лечение родов самкам в 24 тетрадах и лечение лапаротомии самкам в 55 тетрадах. Все соответствующие данные доступны в рукописи и файле S1.

При лечении родов одна самка, которая спарилась с пестрым самцом, а другая, которая спарилась с тусклым самцом, не рожала выводка даже через 120 дней после спаривания. Эти данные были исключены из анализа. Результаты GLMM показали, что размеры тела самок и размер выводка не оказывали существенного влияния; поэтому эти переменные были удалены из модели.Наконец, окраска самцов значительно влияла на период беременности (табл. 1). Период беременности у самок в паре с пестрыми самцами (среднее значение ± стандартное отклонение: 31,1 ± 7,3 дня) был значительно короче, чем у самок в паре с тусклыми самцами (39,0 ± 9,8 дня; рис. 2). На размер выводка не влияла окраска самцов, хотя значительно влиял размер тела самок (табл. 1).

Рис. 2. Окраска самца и период беременности самки.

Графики периода беременности, когда самки спариваются с пестрыми самцами (размер выборки n = 23), а самки — с тусклыми самцами (n = 23).Период беременности указывает на значения до трансформации.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0261004.g002

Девственные самки имели незрелые яйцеклетки, ранние желточные или зрелые яйцеклетки (одна самка: только незрелые яйцеклетки; две самки: только ранние желточные яйцеклетки; четыре самки : только зрелые яйцеклетки; две самки: раннежелтковая и зрелая яйцеклетки). При лапаротомии все три самки, спаривавшиеся с определенным красочным самцом, имели ранние желточные яйца при выполнении лапаротомии (8, 15 и 22 дня после спаривания).Точно так же все три самки, которые спарились с определенным тусклым самцом, имели раннее желточное яйцо, когда была выполнена лапаротомия (6, 12 и 20 дней после спаривания). Эти данные были исключены из анализа, поскольку эти самцы, вероятно, были бесплодны. Кроме того, четыре самки (две цветные пары и две тусклые пары) умерли до проведения лапаротомии. У восьми самок (четыре красочных пары и четыре тусклых пары) были только маленькие белые неполовозрелые яйцеклетки или вообще не было яйцеклеток. Эти данные были исключены из анализа. Наконец, количество самок, использованных в анализе, составило 46 самок в паре с красочными самцами и 46 самок в паре с тусклыми самцами.

Количество дней с момента спаривания и окраска самца (яркая/тусклая) значительно повлияли на сроки оплодотворения (таблица 2, рис. 3). Точки перегиба, при которых половина самок оплодотворяла яйцеклетки, составляли 11,7 дня для красочных пар и 18,2 дня для тусклых пар.

Рис. 3. Окраска самца и сроки оплодотворения.

Кружки обозначают самок, которые спариваются с разноцветными самцами, а крестики обозначают самок, которые спариваются с тусклыми самцами. Сплошные и пунктирные кривые показывают линии логистической регрессии самок, которые спариваются с красочными и тусклыми самцами соответственно.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0261004.g003

Обсуждение

Мы исследовали, влияет ли площадь оранжевого пятна у самца (показатель мужской сексуальной привлекательности) на время оплодотворения самки. Периоды беременности самок, которые спаривались с самцами, обладающими более крупными оранжевыми областями, были значительно короче, чем у самок, которые спаривались с самцами, обладающими меньшими оранжевыми областями. Период беременности у гуппи обычно включает две фазы: (1) интервал между осеменением и оплодотворением (который также может включать фазу загрузки желтком) и (2) последующий интервал между оплодотворением и родами [20].Время оплодотворения у самок, которые спарились с самцами, обладающими более крупными оранжевыми областями, было значительно раньше, чем у самок, которые спарились с самцами, обладающими меньшими оранжевыми областями. Интересно, что разница в среднем сроке беременности между самками, спаривавшимися с пестрыми самцами, и теми, которые спаривались с тусклыми самцами, составляла 7,9 дня, а разница в точках перегиба, при которых 50% самок оплодотворяли свои яйцеклетки, составляла 6,5 дня, то есть эти различия были примерно похоже. Эти результаты позволяют предположить, что разница в сроках беременности в зависимости от орнаментации партнера, возможно, вызвана разницей во времени оплодотворения.

При лапаротомии у некоторых самок были неоплодотворенные яйцеклетки, когда их спаривали с тусклыми самцами более чем через 18 дней после спаривания, тогда как у всех самок были оплодотворенные яйцеклетки, когда их спаривали с разноцветными самцами. Следовательно, вполне возможно, что статистический анализ мог переоценить влияние окраски самца на время оплодотворения, потому что возможно, что некоторые самки, которые спарились с тусклыми самцами, не смогли оплодотворить свои яйцеклетки. Например, тусклые самцы, возможно, не смогли совокупиться или доставить сперму во время совокупления, или сперма тусклых самцов, возможно, не смогла оплодотворить яйцеклетку.Ранее сообщалось, что самцы гуппи с маленькими оранжевыми областями передают самкам меньше спермы, чем те, у которых большие оранжевые области [25]; это результат женского контроля [26]. Однако при лечении родов в этом исследовании тот факт, что количество нерожавших самок было одинаковым независимо от окраски партнера, отвергает возможность того, что самки, которые спарились с тусклыми самцами, не смогли спариться или получить сперму. При лечении родов самый короткий период беременности составил 25 дней (это считается минимальным временем, необходимым для эмбрионального развития до родов от оплодотворения), тогда как самый длинный период беременности составил 58 дней.Следовательно, возможно, что яйцеклетки могли быть оплодотворены более чем через 18 дней после спаривания, потому что продолжительность беременности составила бы 44 дня (т.е. 25 дней после оплодотворения), если бы яйцеклетки были оплодотворены через 19 дней после спаривания.

Мы предположили, что разница во времени оплодотворения в зависимости от полового орнамента самца является контролем самки, что позволяет использовать стратегию обмена с множественным спариванием. Однако различия в сроках оплодотворения могут быть вызваны и самцами. Положительная связь между украшением самцов на основе каротиноидов и качеством спермы (скоростью) была отмечена у нескольких видов [27-29].На самом деле известно, что разноцветные самцы гуппи производят более быструю сперму [30, 31] (но см. [32, 33]). Кроме того, на сроки оплодотворения может влиять не только качество спермы, но и количество сперматозоидов. Сообщалось, что разноцветные самцы гуппи производят больше спермы [34, 35] и передают больше спермы самкам, чем тусклые самцы во время совместных совокуплений [25]. С другой стороны, на сроки оплодотворения могут влиять продукты мужской спермы, такие как индукция овуляции или яйцекладки и устойчивость к дальнейшему осеменению другими самцами [36, 37].Влияние на яйцекладку и устойчивость к спариванию особенно хорошо задокументировано и широко распространено у насекомых и клещей [5], хотя у гуппи об этом не сообщалось. Качество или количество спермы или продуктов семенной жидкости может повлиять на время оплодотворения. Однако у гуппи сообщалось, что оранжевая площадь самцов не влияет на период беременности, когда самки производят выводок в условиях, исключающих контроль со стороны самок, таких как искусственное осеменение [38, 39]. Кроме того, сообщалось, что искусственно отрегулированный размер эякулята не влияет на период беременности у женщин [39].Это подтверждает наше предположение о том, что разница во времени оплодотворения в зависимости от полового орнамента самца является следствием загадочного выбора самки.

Контроль сроков оплодотворения (или откладывания яиц после копуляции) самками отмечен у нескольких членистоногих [40–43]. У этих видов удлиненный период половой восприимчивости самок из-за задержки оплодотворения увеличивает возможность повторного спаривания; в результате самки могут смещать оплодотворение в пользу предпочтительных самцов [41].Спариваясь с красочными самцами с большими оранжевыми областями, самки гуппи могут получить косвенные преимущества, поскольку они производят потомство с высокой способностью противостоять хищникам [38] и способностью добывать водоросли [44], а также сыновей с более привлекательными украшениями, унаследованными от отца [45]. , 46]. Самки-девственницы менее разборчивы при первом спаривании, чем при последующих, и вероятность их повторного спаривания возрастает, если второй самец более привлекателен, чем первый [17]. Когда самки спариваются последовательно с двумя самцами в соответствии с их выбором партнера и решением о повторном спаривании, отцовство обычно склоняется ко второму самцу [17, 47–49].Однако Магрис и соавт. [50] сообщили, что, когда поведенческие взаимодействия между самцами и самками и потенциальные различия в размере эякулята между самцами были устранены с помощью искусственного осеменения, второй приоритет самца, обнаруженный после естественного совокупления, был изменен. Соответственно, они пришли к выводу, что последний приоритет самцов, наблюдаемый после естественных совокуплений, объясняется контролем самок над количеством сперматозоидов, передаваемых во время совокупления. Таким образом, благодаря контролю самок гуппи за повторным спариванием и количеством сперматозоидов, передаваемых во время копуляции, самки гуппи могут выборочно производить потомство более высокого качества, избегая при этом риска потери репродуктивных возможностей.Результаты настоящего исследования показывают, что различия во времени оплодотворения в зависимости от мужской привлекательности партнера также увеличивают возможность скрытого выбора самки и обмена ею.

Самки, которые сначала спариваются с непривлекательными самцами, получат выгоду от получения потомства высокого качества от своих вторых привлекательных самок, отсрочив оплодотворение. Однако, если самки не встретят более привлекательных самцов, несмотря на задержку оплодотворения, они потеряют будущие возможности для размножения.Через какое время после первого спаривания стоимость отсрочки оплодотворения будет выше, чем выгоды от обмена? Продолжительность беременности в этом исследовании составила 25–58 дней. Продолжительность беременности в других исследованиях составляла примерно 22–65 дней [19] и 20–60 дней [20]. Максимальное количество дней примерно в два раза больше типичного репродуктивного цикла (примерно 25–30 дней [11]). Следовательно, потеря возможности для одного репродуктивного цикла может быть относительно большой ценой для самок. Стоимость отсроченного оплодотворения варьируется в зависимости от ожидания повторного спаривания с более привлекательными самцами или оставшейся возможности для размножения.Дальнейшие исследования, изучающие взаимосвязь между этими факторами и задержкой оплодотворения, будут способствовать пониманию стратегии женского обмена.

Выводы

Мы обнаружили, что время оплодотворения у самок гуппи в значительной степени зависит от привлекательности самцов, и самки, которые спаривались с тусклыми самцами, оплодотворяются позже, чем те, которые спаривались с красочными самцами. Этот результат подтверждает нашу гипотезу о том, что самки, которые спариваются с привлекательными самцами в начале периода сексуальной восприимчивости и ожидают получения высококачественного потомства, оплодотворяют свои яйца сразу после спаривания, тогда как самки, которые спариваются с менее привлекательными самцами, откладывают оплодотворение для обмена. спермой более привлекательных самцов.У гуппи известно, что самки повторно спариваются с более красочными самцами, чем самцы, спаривавшиеся ранее, и отцовство смещается к последним самцам [17]. Результаты настоящего исследования показывают, что самки гуппи увеличивают возможность повторного спаривания и обмена, откладывая сроки оплодотворения.

Благодарности

Мы благодарим Каору Йошиду за обучение технике лапаротомии. Мы благодарны Аки Миено, Аяке Ниве, Мизуки Огате и Юсуке Сакаи за их помощь в уходе за животными.Мы благодарим д-ра Kausalya Shenoy, д-ра Hon Jung Liew и двух анонимных рецензентов за их комментарии и предложения по более ранней версии рукописи.

Каталожные номера

  1. 1. Биркхед Т.Р., Меллер А.П. Конкуренция сперматозоидов и половой отбор. Лондон: Академическая пресса; 1998.
  2. 2. Биркхед Т.Р., Пиццари Т. 2002. Посткопуляционный половой отбор. Nat Rev Genet.2002; 3: 262–273. пмид:11967551
  3. 3. Паркер Г.А. Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых.Biol Rev Cambr Philos Soc. 1970 г.; 45:525–567.
  4. 4. Торнхилл Р. Загадочный выбор самок и его последствия для скорпионов Harpobittacus nigriceps . Я Нат. 1983 год; 122: 765–788.
  5. 5. Эберхард ВГ. 1996. Женский контроль: половой отбор загадочным женским выбором. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета; 1996.
  6. 6. Холлидей ТР. Изучение выбора партнера. В: Бейтсон П., редактор. Выбор партнера. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 1983.стр. 3–32.
  7. 7. Дженнионс, М.Д., Петри М. Различия в выборе партнера и предпочтениях в спаривании: обзор причин и последствий. Biol Rev Camb Phil Soc. 1997 год; 72:283–327. пмид:9155244
  8. 8. Габор Ч.Р., Холлидей Т.Р. Последовательный выбор партнера путем многократного спаривания гладких тритонов: самки становятся более разборчивыми. Поведение Экол. 1997 год; 8:162–166.
  9. 9. Бейтман П.В., Гилсон Л.Н., Фергюсон Дж.В.Х. 2001 Размер самца и последовательное предпочтение партнеров у сверчка Gryllus bimaculatus .Аним Бехав. 2001 г.; 61:631–637.
  10. 10. Худ АЕ. Выбор партнера основан на естественных вариациях окраски популяции гуппи. Эволюция. 1987 год; 41:1–10. пмид:28563755
  11. 11. Магурран АЕ. Эволюционная экология: тринидадская гуппи. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета; 2005.
  12. 12. Эванс Дж. П., Бисацца А., Пиластро А. Предпочтения самок при спаривании с красочными самцами в популяции гуппи, подверженной сильному хищничеству. Дж. Фиш Биол.2004 г.; 65:1154–1159.
  13. 13. Гретер Г.Ф., Коллуру Г.Р., Родд Ф.Х., Де ла Серда Дж., Симадзаки К. Доступность каротиноидов влияет на развитие предпочтения партнера, основанного на цвете, и на сенсорную предвзятость, с которой оно генетически связано. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2005 г.; 272: 2181–2188. пмид:16191629
  14. 14. Карино К., Шимада Ю., Кудо Х., Сато А. Относительная важность площади и интенсивности оранжевых пятен у самцов гуппи Poecilia reticulata как признаков спаривания, предпочитаемых самками.Дж. Фиш Биол. 2010 г.; 77: 299–307. пмид:20646155
  15. 15. Бехер С.А., Магурран А.Е. Множественное спаривание и репродуктивный перекос у тринидадских гуппи. Proc R Soc Lond B. 2004; 271: 1009–1014. пмид:15293853
  16. 16. Келли К.Д., Годин Дж.Г.Дж., Райт Дж.М. Географические вариации множественного отцовства в естественных популяциях гуппи ( Poecilia reticulata ). Proc R Soc Lond B. 1999; 266:2403–2408.
  17. 17. Питчер Т.Э., Нефф Б.Д., Родд Ф.Х., Роу Л.Многократное спаривание и последовательный выбор партнера у гуппи: самки обмениваются. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2003 г.; 270: 1623–1629. пмид:12908984
  18. 18. Констанц Дж. Репродуктивная биология пецилий. В: Меффе Г.К., Снельсон Ф.Ф., редакторы. Экология и эволюция живородящих рыб (Poeciliidae), 1-е изд. Нью-Йорк: Прентис Холл; 1989. С. 33–50.
  19. 19. Эванс Дж.П., Магурран А.Е. Множественные преимущества многократного спаривания у гуппи. Proc Natl Acad Sci. 2000 г.; 97:10074–10076.пмид:10954750
  20. 20. Эванс Дж. П., Гаспарини С., Пиластро А. Самки гуппи сокращают время удержания выводка в ответ на сигналы хищника. Behav Ecol Sociobiol. 2007 г.; 61: 719–727.
  21. 21. Карино К., Сато А. Соотношение полов в потомстве привлекательных самцов гуппи, ориентированное на самцов. Этология. 2009 г.; 115: 682–690.
  22. 22. Карино К., Синдзё С. Предпочтение самок для самок основано на рисунках оранжевых пятен самцов у диких гуппи Poecilia reticulata в Японии.Ихтиол рез. 2004 г.; 51:316–320.
  23. 23. Хейнс Дж.Л. Стандартизированная классификация развития пецилий для изучения истории жизни. Копейя. 1995 год; 1995: 147–154.
  24. 24. Мартин У., Вейгель Д., Дрейер С. Культура эмбрионов гуппи in vitro, Poecilia reticulata . Дев дин. 2006 г.; 235:17–622. пмид:16372337
  25. 25. Pilastro A, Evans JP, Sartorelli S, Bisazza A. Мужской фенотип предсказывает успех осеменения у гуппи. Proc R Soc Lond B.2002 г.; 269: 1325–1330. пмид:12079654
  26. 26. Пиластро А., Симонато М., Бизацца А., Эванс Дж.П. Загадочное предпочтение самок гуппи красочным самцам. Эволюция. 2004 г.; 58:665–669. пмид:15119451
  27. 27. Янхунен М., Рудольфсен Г., Кекалайнен Дж., Фигеншоу Л., Пеухкури Н., Кортет Р. Нерестовая окраска и качество спермы у крупной озерной популяции арктического гольца (Salmonidae: Salvelinus alpinus L.). Biol J Linn Soc. 2009 г.; 98: 794–802.
  28. 28.Peters A, Denk AG, Delhey K, Kempenaers B. Цвет клюва на основе каротиноидов как показатель иммунокомпетентности и производительности спермы у самцов кряквы. Дж. Эвол Биол. 2004 г.; 17:1111–1120. пмид:15312083
  29. 29. Мехлис М., Хильке Л.К., Баккер Т.С. Привлекательные самцы имеют более быструю сперму у трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus . Курр Зул. 2013; 59:761–768.
  30. 30. Locatello L, Rasotto MB, Evans JP, Pilastro A. Красочные самцы гуппи производят более быструю и жизнеспособную сперму.Дж. Эвол Биол. 2006 г.; 19: 1595–1602. пмид:16910988
  31. 31. Питчер Т.Е., Родд Ф.Х., Роу Л. Половая окраска и признаки спермы у гуппи. Дж. Фиш Биол. 2007 г.; 70:165–177.
  32. 32. Скиннер AMJ, Ватт PJ. Фенотипические корреляты качества сперматозоидов у гуппи Poecilia reticulata . Поведение Экол. 2007 г.; 18:47–52.
  33. 33. Эванс Дж.П. Количественные генетические доказательства того, что самцы гуппи обменивают привлекательность на качество эякулята. Proc R Soc Lond B.2010 г.; 277:3195–3201. пмид:20504807
  34. 34. Питчер Т.Э., Эванс Дж.П. Фенотип самца и количество сперматозоидов у гуппи ( Poecilia reticulata ). Джан Джей Зул. 2001 г.; 79: 1891–1896.
  35. 35. Мэтьюз И.М., Эванс Дж.П., Магурран А.Е. Скорость проявления самцов показывает характеристики эякулята у тринидадской гуппи, Poecilia reticulata . Proc R Soc Lond B. 1997; 264: 695–700.
  36. 36. Эберхард В.Г., Кордеро К. Половой отбор путем загадочного женского выбора продуктов семенной жидкости самцов — новый мост между половым отбором и репродуктивной физиологией.Тренд Экол Эвол. 1995 год; 10: 493–496. пмид:21237123
  37. 37. Симмонс Л.В. Конкуренция сперматозоидов и ее эволюционные последствия у насекомых. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета; 2001.
  38. 38. Evans JP, Kelley JL, Bisazza A, Finazzo E, Pilastro A. Привлекательность отца влияет на продуктивность потомства гуппи. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 2004 г.; 271: 2035–2042. пмид:15451693
  39. 39. Пиластро А., Гаспарини С., Боскетто С., Эванс Дж. П. Красочные самцы гуппи не дают самкам преимуществ плодовитости.Поведение Экол. 2008 г.; 19: 374–381.
  40. 40. Мояно М.П.С., Сильва П., Луппи Т., Гавио М.А. Выбор самки полуземного краба с помощью химических сигналов. J Sea Res. 2013; 85:300–307.
  41. 41. Барбоза Ф. Интегративный взгляд на посткопуляционный половой отбор у мухи-солдата: взаимодействие между загадочным выбором партнера и конкуренцией сперматозоидов. В: Перетти А., Айзенберг А., редакторы. Загадочный выбор самок у членистоногих. Нидерланды: Спрингер; 2015. С. 385–401.
  42. 42.Денненмозер С., Тиль М. Загадочный выбор самок у ракообразных. В: Перетти А., Айзенберг А., редакторы. Загадочный выбор самок у членистоногих. Нидерланды: Спрингер; 2015. С. 203–237.
  43. 43. Тиль М., Инохоса И.А. Брачное поведение самок каменной креветки Rhynchocinetes typus (Decapoda: Caridea) — указание на удобство полиандрии и загадочный выбор самок. Behav Ecol Sociobiol 2003; 55:113–121.
  44. 44. Карино К., Утагава Т., Синдзё С. Наследуемость способности к добыче водорослей: косвенное преимущество предпочтения самками каротиноидной окраски самцов гуппи, Poecilia reticulata .Behav Ecol Sociobiol. 2005 г.; 59:1–5.
  45. 45. Худ АЕ. Сцепленная с полом наследуемость признака, отобранного половым путем, в естественной популяции Poecilia reticulata (Pisces: Poeciliidae) (гуппи). Наследственность. 1992 год; 69: 229–235.
  46. 46. Карино К., Хайдзима Ю. Наследуемость вторичных половых признаков самцов у диких гуппи в Японии. Дж. Этол, 2001 г.; 19:33–37.
  47. 47. Эванс Дж.П., Магурран А.Е. Паттерны предшествования сперматозоидов и предикторы отцовства у тринидадской гуппи.Proc R Soc B Biol Sci, 2001; 268: 719–724. пмид:11321060
  48. 48. Нефф Б.Д., Вал Л.М. Механизмы конкуренции спермы: Проверка справедливого розыгрыша. Эволюция. 2004 г.; 58: 1846–1851. пмид:15446436
  49. 49. Пиластро А., Манделли М., Гаспарини С., Дадда М., Бизацца А. Продолжительность копуляции, эффективность осеменения и привлекательность самцов гуппи. Аним Бехав. 2007 г.; 74:321–328.
  50. 50. Magris M, Cardozo G, Santi F, Devigili A, Pilastro A. Искусственное осеменение раскрывает преимущество первого оплодотворения самца у гуппи.Аним Бехав. 2017; 131:45–55.

Могут ли самки гуппи иметь детенышей без самцов гуппи – объяснение – FishKeepingAnswers.com

Для того, чтобы самки гуппи забеременели, они должны провести хотя бы некоторое время с самцом гуппи, однако после первоначального оплодотворения самка гуппи может хранить сперму самцов для будущего использования, то есть она может иметь детенышей для несколько месяцев, даже если она впоследствии живет без самца гуппи.

Гуппи долгое время были одной из самых популярных пород тропических рыб среди любителей пресноводных рыб. С 1960-х годов любители и профессиональные заводчики работали над созданием сотен различных цветов, рисунков и форм хвостов, которыми мы все можем наслаждаться сегодня.

Впервые я начал содержать и разводить гуппи в середине 1990-х годов, когда мне подарили аквариум на 10 галлонов и небольшую группу гуппи. С тех пор не прошло и дня, чтобы у меня не было хотя бы одного полного аквариума с гуппи.

Как самки гуппи могут хранить сперму самцов гуппи?

Согласно исследованию Дэвида Резника, профессора биологии Калифорнийского университета в Риверсайде, самок гуппи могут хранить сперму самцов гуппи в специально разработанной полости в своих яичниках . Они поддерживают жизнь сперматозоидов очень небольшим количеством сахара до тех пор, пока он им не понадобится для оплодотворения яйцеклеток. Профессор Резник и его команда считают, что самки гуппи могут хранить сперму одного самца до 10 месяцев.

Сколько детенышей может родить самка гуппи без самца

Нет ограничений на количество детенышей, которые может родить самка гуппи после того, как она в последний раз была с самцом. Вероятно, это зависело бы от того, сколько его спермы она хранила и сколько детей у нее было в одном выводке.

По моему опыту разведения гуппи, у самки может быть от 40 до 100 и более детенышей в одном выводке. Теоретически у самки гуппи может быть 8 или 10 детенышей без присутствия самца, но количество детенышей в каждом выводке, вероятно, будет уменьшаться по мере того, как у нее будет больше выводков.

Могут ли самки гуппи размножаться самостоятельно?

Нет, самки гуппи не могут размножаться самостоятельно . Чтобы у самки гуппи были дети, она должна находиться в присутствии самца гуппи хотя бы короткий период времени.

Самцы гуппи настолько настойчивы в размножении, что самке и самцу достаточно находиться вместе в одном аквариуме в течение нескольких минут, прежде чем появится большая вероятность успешного спаривания.

Что произойдет, если самка гуппи скрещивается с новым самцом гуппи?

Дальнейшие исследования показали, что даже если самка хранит сперму от предыдущего спаривания, будет иметь место смещение в сторону спермы нового самца .Это полезно знать, если вы пытаетесь связать самку гуппи с конкретным самцом из соображений линейного разведения.

Я провел много времени, занимаясь разведением гуппи и пытаясь улучшить окраску некоторых из моих линий. Было много случаев, когда я хотел, чтобы конкретная самка спарилась с определенным самцом, но я знаю, что другой самец, возможно, уже спарился с ней. Зная, что она может хранить сперму, я знаю, что у нее могут быть гены мужчины, чей цвет мне не нужен.

Чтобы решить эту проблему, я поместил ее в отдельный аквариум только с самцом, окрас которого я хочу скрестить с малышами.

В заключение

Хотя может показаться, что самка гуппи рожает детенышей без присутствия самца гуппи, в какой-то момент она должна была находиться в присутствии самца гуппи. Самки гуппи обладают способностью хранить сперму самцов гуппи в специальной полости в своих яичниках.

Они могут использовать эту сперму для оплодотворения будущих выводков яиц на срок до 10 месяцев.Самки гуппи НЕ МОГУТ размножаться самостоятельно.

Источники статей

Анализ внутрияичникового взаимодействия сперматозоидов у гуппи Poecilia reticulata

Описание

Хотя самки гуппи могут хранить сперму в яичниках в течение нескольких месяцев, они становятся сексуально восприимчивыми на короткое время каждые 22-30 дней.Самки могут повторно спариваться в течение этих рецептивных периодов, и, следовательно, может возникнуть потенциальная конкуренция между сохраненными и свежими сперматозоидами за ооциты. Более ранние исследования показали, что сперма от самого последнего осеменения доминирует в оплодотворении новых выводков. Однако эти исследования не дают никаких сведений о том, как происходит это очевидное преимущество сперматозоидов. Есть три возможных объяснения. Во-первых, сперматозоидов от новых осеменений может быть больше, чем сохраненных сперматозоидов, и, таким образом, они имеют статистическое преимущество. Во-вторых, поскольку оплодотворение у гуппи происходит в течение нескольких дней после осеменения, такое время осеменения (относительно зрелости яиц) может дать преимущества свежей сперме.Наконец, расположение свежих сперматозоидов в яичнике может дать им более широкий доступ к зрелым яйцеклеткам. В этом исследовании самок искусственно осеменяли известным количеством сперматофоров, чтобы увидеть, как доля спермы одного самца при смешанном осеменении определяет его вклад в новые выводки; 2.) количество сперматофоров при осеменении влияет на степень предшествования сперматозоидов от повторных осеменений; и 3.) время повторного осеменения по отношению к репродуктивному циклу самки влияет на степень приоритета повторного осеменения.Аутосомно-рецессивный аллель использовали в качестве генетического маркера для различения сперматозоидов разных мужчин. Кроме того, яичники самок, дважды искусственно осемененных, исследовали гистологически для обнаружения сперматозоидов от каждого осеменения. Сперма одного из осеменений была радиоактивно мечена. Эти эксперименты показали, что приоритет сперматозоидов не обязательно является результатом статистического преимущества перед сперматозоидами при повторном осеменении. Кроме того, сперматозоиды от повторного осеменения, происходящего за неделю до того, как созреет новая партия ооцитов, имеют более высокий приоритет по сравнению с сохраненной спермой, хотя степень приоритета может быть снижена.Авторадиографический анализ срезов яичников, однако, показал, что расположение мест хранения сперматозоидов может способствовать преимуществу сперматозоидов. Скопления сперматозоидов, обнаруженные в канальцах, тесно связанных с ооцитами, происходят преимущественно от повторного осеменения. Предложена модель, предполагающая, что движение сперматозоидов в эти канальцы сразу после осеменения объясняет преобладание новых осеменений во время оплодотворения. Обсуждается возможное функциональное значение хранения спермы и предшествования сперматозоидов у пецилий.

Как определить, беременны ли гуппи?

Гуппи — одни из самых распространенных рыб в аквариумистике. Помимо красивой окраски, они также очень просты в уходе. Они хорошо уживаются в общественных аквариумах благодаря своему миролюбивому и неагрессивному характеру.

беременная гуппи в родах

Как рожают гуппи?

Гуппи — один из немногих видов аквариумных рыбок, которые беременеют.Это живородок . Беременность наступает через внутреннее оплодотворение.

В отличие от большинства других видов домашних рыб, которые подвергаются внешнему оплодотворению, когда самки откладывают икру для оплодотворения самцом, гуппи, с другой стороны, спариваются с самками и оплодотворяют икру внутренне.

Цикл беременности гуппи длится около четырех недель, и они часто откладывают много яиц. Многие аквариумисты с радостью узнают, что их гуппи беременны. Это осознание поможет им провести необходимые приготовления к приходу мальков.Они также смогут оказать необходимую заботу и внимание беременной гуппи.

Идентификация беременных гуппи

Существует множество признаков, по которым можно определить, беременна ли ваша гуппи или нет. Симптомы варьируются от конкретных изменений в их внешности до незначительных изменений в их поведении.

Один из существенных признаков, который может помочь вам определить, беременны ли ваши гуппи, — это выделение вздутия живота. Как только ваша самка гуппи забеременеет, части тела, особенно живот, раздуются.

Однако нельзя судить о вздутии живота по одному разу, потому что желудок гуппи может увеличиться по каким-то другим причинам, особенно если они только что закончили есть. Поэтому важно следить за тем, не становится ли со временем живот более заметным.

Еще один способ узнать, беременны ли гуппи, — это изменить цвет пятна беременности. Часто темнеет беременное пятно беременных рыб. Этот конкретный знак обычно занимает несколько недель, прежде чем он станет видимым.

Темное беременное пятно

Тем не менее, это один из подтверждающих признаков, который может помочь вам определить, беременны ли ваши гуппи. Вы также можете заметить несколько точек вокруг беременной области, которые обычно считаются глазами детенышей гуппи.

Кроме того, сокращения тела являются еще одним признаком того, что ваша рыбка беременна. Этот признак очень важен, потому что он подскажет вам, что ваша гуппи близка к родам. По этим сокращениям будет видно, что ваши гуппи напрягают мышцы.

Помимо физических особенностей, некоторые поведенческие признаки также могут помочь вам определить, беременны ли ваши гуппи. Спаривание является одним из поведенческих признаков беременности гуппи. Спаривание характеризуется тем, что самцы гуппи преследуют самок. Этот период спаривания также выделяется, когда происходит инъекция мужской спермы, оплодотворяющая яйцеклетки самок.

Помимо перечисленных выше, другие признаки также могут помочь вам определить, что ваша гуппи беременна.Эти признаки включают в себя;

  • Потеря аппетита у беременной гуппи
  • Тряска, озноб и беспокойство у беременной гуппи
  • Отдых на дне аквариума и меньше активности.
  • Они трутся телом о стенки аквариума, листья и другие поверхности.

Заключение

Определить период размножения гуппи несложно. Некоторые очевидные признаки могут помочь вам определить, легко ли ваши гуппи забеременели.Эти признаки варьируются от изменения внешнего вида до некоторых изменений в поведении. Для аквариумистов крайне важно распознавать, когда их гуппи беременны, чтобы помочь им создать условия окружающей среды, подходящие для гуппи.

Родственные

3 важных факта, которые вам нужно знать

Способны ли гуппи откладывать яйца? Когда вы впервые начинаете содержать гуппи, у вас наверняка возникает этот вопрос. Если вы заметили, что у вас есть гуппи, которая выглядит так, как будто она производит яйцо, и теперь вы не понимаете, что происходит, то вам может быть интересно, что происходит.

К счастью, в этой статье мы дадим вам всю необходимую информацию об икре рыбок гуппи. Пожалуйста, прочитайте все подробности.

Откладывают ли гуппи яйца?

Гуппи откладывают яйца?

Гуппи не откладывают яйца. Они «живородящие», что означает, что они не откладывают яйца, а рождают живое потомство.

Подсчитано, что подавляющее большинство видов рыб откладывает икру, и только 2 процента рыб рождают живое потомство, а не откладывают икру.

Проще говоря, яйца гуппи откладываются внутри тела матери и вылупляются внутри тела матери. Тогда и только тогда им разрешается выйти на свободу. Поэтому, чтобы избежать этого, вместо того, чтобы откладывать яйца и ждать, пока они вылупятся, мать-гуппи выпускает в воду живых детенышей гуппи (известных как «мальки гуппи»).

В зависимости от вида самка гуппи может родить от 10 до 120 мальков гуппи за шесть часов. Поскольку существует такое большое разнообразие, количество мальков гуппи, производимых каждой конкретной матерью, сильно различается.

Яйца гуппи: 3 случая, когда гуппи откладывают яйца

Гуппи не несут яиц. Вместо этого они хранят яйца внутри своего тела и воспроизводят живых, свободно плавающих мальков.

Самки гуппи откладывают яйца довольно редко. Однако есть несколько случаев, когда это может произойти. С другой стороны, эти яйца вряд ли вылупятся в ближайшем будущем.

Ниже приведены наиболее распространенные причины, по которым самки гуппи откладывают яйца:

Нет оплодотворения яйцеклеток

Оплодотворения яйцеклеток нет

Обычно оплодотворение происходит внутри тела самки гуппи.Однако возможно, что яйца будут развиваться, но не будут оплодотворены. Эти яйца называются «мертвые яйца». Яйца, которые умерли, не дадут потомства. Если это произойдет, самки гуппи попытаются изгнать их из тела. Неспособность правильно избавиться от мертвых яиц может привести к серьезным последствиям для здоровья.

Если вы обнаружите какие-либо из этих яиц в своем аквариуме, вы должны удалить их из аквариума и правильно утилизировать.

Яйца производятся ненадлежащим образом

Во время фазы беременности самки гуппи держат яйца внутри собственного тела.Однако бывают ситуации, когда яйца развиваются неправильно.

Из-за плохого качества воды яйца могут быть заражены микробами. Вероятно, это произойдет при гибели эмбриона.

Другая проблема, которая может возникнуть, заключается в том, что если беременные самки гуппи находятся в состоянии стресса на протяжении всей беременности, яйца могут стать нездоровыми.

Неправильное формирование мальков

Неправильное формирование малька

Иногда беременные самки гуппи могут рожать мальков, которые не развиваются должным образом.В результате мальки остаются внутри икры.

Когда это происходит, яйца, отложенные беременными гуппи, могут быть обнаружены в яйцекладке аквариума. Эти яйца большие, потому что в них много картофеля фри, и вы даже можете увидеть какое-то движение внутри.

Выкидыш. Однако, даже если бы мальки родились, они не были бы достаточно здоровы, чтобы жить нормальной жизнью и выжить.

Где гуппи откладывают яйца?

Гуппи известны как «живородящие».В большинстве случаев они рожают живых мальков и не откладывают икру, если только во время их беременности что-то не пойдет не так.

Беременные самки гуппи должны искать укрытия для родов, чтобы их не обнаружили. Во время родов они часто обнаруживаются на дне резервуара. Гуппи также используют камни, растения и другие предметы, чтобы спрятаться во время родов.

Самки гуппи рожают потомство на дне в углу аквариума, если не могут найти хорошее укрытие.

Видео: Почему моя гуппи откладывает яйца?

Часто задаваемые вопросы

Каковы шансы, что модные гуппи отложат яйца?

Если говорить о размножении, то в причудливых гуппи нет ничего особенного. Еще один плодовитый живородок — причудливый гурами. Они рожают мальков, а не производят яйца. Очаровательные самки гуппи могут родить здорового детеныша в период беременности от 21 до 30 дней.

Все ли гуппи несушки?

Важно отметить, что все гуппи являются яйцеживородящими, что означает, что они размножаются внутренне.Они не откладывают яйца, а вместо этого рожают своих детенышей живорождением.
Яйца самок гуппи остаются в теле самки на протяжении всей беременности. Они рожают потомство, выпуская его из своего тела после вылупления яиц.
Полностью развитые мальки рождаются в момент зачатия. Как правило, они рождаются в форме шара. Они начинают плавать, как только выходят из чрева матери.
Здоровые и половозрелые мальки гуппи всплывают наверх, а недоношенные, больные или мертвые опускаются на дно.

Каковы шансы, что модные гуппи отложат яйца?

Если говорить о размножении, то в причудливых гуппи нет ничего особенного. Еще один плодовитый живородок — причудливый гурами. Они рожают мальков, а не производят яйца. Очаровательные самки гуппи могут родить здорового детеныша в период беременности от 21 до 30 дней.

Какие рыбы являются живородящими?

Poeciliidae в основном встречаются в пресноводной среде и считаются живородящими среди всех видов пресноводных рыб.Помимо гуппи, существует множество видов живородящих. Вот несколько примеров: пеструшки, моллинезии, меченосцы, эндлеры, гудиды, анаблепсы, полуклювы и многие другие.

Последние мысли

Гуппи обычно не откладывают яйца, а если и откладывают, то не производят потомства. Гуппи скорее живородящие, чем несушки, что имеет ряд преимуществ.

Для любителей гуппи знание того, как рождаются их любимые рыбки, будет означать более частые и более здоровые роды, которыми они смогут наслаждаться долгие годы.

Аннет М. Чейни — опытный морской биолог с более чем 20-летним опытом работы аквариумистом и рыбоводом. Она завела свой первый аквариум в юном возрасте, наполнив его лягушками и золотыми рыбками, купленными в десятицентовом зоомагазине.

Аннет выросла, ухаживая за африканскими цихлидами и разводя их, что привело к хобби в старшей школе, которое стало еще и прибыльным средством. Посещение колледжа Рид дало ей время, чтобы зарекомендовать себя как опытный смотритель аквариумов с прицелом на продажи.После этого, с 2009 по 2013 год, она училась в Университете Роджера Уильямса – одном из самых престижных университетов аквакультуры и аквариумистики в США. Она является основателем AquariumCircle с 2010 года

Университет Западной Австралии

Исследователи из Университета Западной Австралии обнаружили, что самки рыбок гуппи очень избирательны, когда дело доходит до выбора отца для своих детенышей.

В исследовании, опубликованном в Труды Лондонского Королевского общества B Исследователи UWA доктор Клелия Гаспарини и доцент Джон Эванс обнаружили, что, хотя самки гуппи спариваются с несколькими самцами, как и многие другие виды, они также имеют большой контроль над тем, какие самцы в конечном итоге станут отцами их потомства.

Исследователи сравнили успешность отцовства пар соперничающих самцов (сколько яиц оплодотворил каждый самец по сравнению с другим) в двух контекстах: первый, когда самке было позволено естественным образом спариваться с двумя разными самцами, и второй, когда самка это сделала. не спариваются вообще, а вместо этого искусственно осеменяют сперму от тех же двух самцов.

Соавтор исследования, доцент Эванс из Центра эволюционной биологии Школы биологических наук UWA, сказал, что они обнаружили огромную разницу между двумя сценариями.

«Когда самки сохраняли полный контроль над спариванием, отцовство было сильно смещено в пользу одного из двух самцов, но когда они не контролировали спаривания, отцовство более равномерно распределялось между обоими самцами», — сказал доцент Эванс.

Исследователи также обнаружили, что когда самке разрешалось спариваться, предпочтительным самцом был тот, который стал отцом большей части ее потомства.

«Это демонстрирует, что самки получают сигналы от самцов, которые они используют, чтобы решить, какой самец будет оплодотворять их яйца», — сказал доцент Эванс.

То, как самки сортируют «лучшую» сперму от «худшей», не было в центре внимания исследования, но исследователи подозревают, что самки каким-то образом контролируют, сколько сперматозоидов остается для оплодотворения.

Исследование, которое финансировалось доктором Гаспарини, присуждаемой Австралийским исследовательским советом за исследования в области ранней карьеры, свидетельствует о том, что женщины далеко не пассивны, когда дело доходит до определения исхода мужской конкуренции.

Ссылки на СМИ

Джесс Рид (советник UWA по связям с общественностью и СМИ) 08 6488 6876

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.