Содержание

Череп волка и череп собаки…

— задняя камера лобной пазухи у волка (рис.76-77) сравнительно низкая, особенно у медиального края, имеет сложную архитектуру, очень малое в поперечном сечении, изогнутое и высоко расположенное соустье, открывающееся в переднюю камеру, соединённую с дорсальным носовым ходом;

— у собак (за исключением хортой борзой, немецкой и восточноевропейской овчарок, близких по данным параметрам к волку) задняя камера лобной пазухи (рис.78-80) обширная и высокая, более простая по архитектуре, имеет большое в поперечном сечении, прямо и низко расположенное соустье, открывающееся непосредственно в средний носовой ход, а передняя камера, как правило, отгорожена от задней и имеет собственное соустье, соединяющее её со средним носовым ходом;

— при этом у волка площадь продырявленной пластины примерно в 1,5-2 раза больше таковой, чем у собак, относительно к размерам тела.

Указанные отличия легко объяснимы с позиций функциональной анатомии. Лобные пазухи, помимо того, что они увеличивают амортизационные способности лобной кости, являются немаловажным компонентом сложной системы терморегуляции организма. Главной проблемой бегунов на длинные дистанции является сброс избытков образующегося в мышцах тепла (Coppinger L. & R., 2002), при этом наиболее важным является поддержание оптимальной температуры головного мозга (Schmidt-Nielsen, 1972). Основной путь охлаждения организма собаки и волка – испарение воды со слизистых языка, ротовой и носовой полостей.

Однако и продырявленная пластина, граничащая с твёрдой мозговой оболочкой и через неё – с ростральной эпидуральной чудесной сетью, также является эффективным радиатором охлаждения головного мозга.

Этот путь охлаждения мозга настолько важен, что у щенков (от рождения примерно до месячного возраста), у которых в этом возрасте потери тепла слишком высоки, продырявленная пластина отгорожена от твёрдой мозговой оболочки жировыми телами (рис.81). В условиях, когда температура воздуха заметно ниже температуры тела, данный механизм охлаждения очень эффективен, и в этом случае роль лобных пазух заключается в предохранении головного мозга от переохлаждения. Функционально целесообразной оказывается тонкая прослойка тёплого воздуха с низкой его циркуляцией, что мы и наблюдаем у волка. Но в тропическом климате, когда жара сопровождается высокой влажностью воздуха, кондиционирование организма подобным образом нерезультативно. В терморегуляции аборигенных собак Вьетнама, сравнительно с породами европейского происхождения, значительно больший удельный вес имеют потоотделение (значительный выпот на коже живота) и снижение общей выработки тепла в организме. Но в тропических условиях существует и повышенная опасность солнечного удара из-за интенсивной инсоляции даже в туманную и облачную погоду. Короткая шерсть на лбу собаки не может в достаточной степени предохранить головной мозг от перегрева. Поверхность открытого тела под солнцем  может нагреться на 10-20

0 С выше температуры воздуха. И для этого случая, для недопущения передачи тепла с поверхности лба к мозгу, оказывается выгодным иметь обширные лобные пазухи с интенсивной циркуляцией и быстрой сменой в них воздуха, поступающего из носовой полости через большие по площади сечения соустья.

Таким образом, анализ строения лобных пазух собак и волков показывает изначальную адаптацию их к разным условиям жизни за счёт использования отличающихся друг от друга механизмов терморегуляции.

И, на мой взгляд, это довольно весомый аргумент в поддержку позиции Koler-Matznick, считающей, что дингообразные собаки происходят не от волка. 

Морфотипы черепа собак Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

Морфотипы черепа собак

Н. С Иванов, к.вет.н, Б. П. Шевченко, д.биол.н,

Оренбургский ГАУ

Собаку человек приручил более 30 тысяч лет назад. Как происходит изменение экстерьера, и в частности, формы головы, можно выяснить, только поняв, от какого предка произошли собаки. Формирование собак как вида происходило, по всей видимости, путем длительного преобразования семейства хищных. Как указывает Б. Е. Соколов (1979), одним из родоначальников семейства хищных считают Creodonta — вымерший подотряд хищных, некоторые виды из них напоминали ласок, другие — волков, львов. Близкое к креодонтам семейство Miacoidea Simpson было родоначальником современных хищных.

От Miacis произошли первобытные собаки. Около 35 млн. лет назад их существовало около 40 видов. Некоторые были похожи на медведей, другие — на гиен, кошек и собак. Кавказский амфи-цион существовал в анхитериевой фауне, принадлежал к медведесобакам, названным так за сходство в строении зубов и лап с собаками и медведями. Европейский Cynodictis и североамериканский Pseudocynodictis по форме уже напоминали современных собак (Р. Фалари, 2002). Существуют четыре основные теории происхождения собак: по-лифелитическая, от волка, шакала и диких стай-

ных собак. Каждая теория имеет своих приверженцев и противников.

По последней теории, которой мы придерживаемся, собаки появились от одного волкообразного предка, от которого путем дивергенции и расхождения ветвей произошли, с одной стороны, — собаки, с другой — волки. От волка как сформированного вида никакой собаки произойти не может.

В ходе формирования собаки выявился богатый, пластичный генотип, благодаря которому можно в короткое время произвести новую породу. В процессе эволюции сформировались породы собак, имеющие похожие черты в мор-фотипе черепа. Р. Фалари (1993) выделяет шесть групп, которые отличаются в основном формой головы.

1. Молоссоиды — имеют массивную короткую голову, приближающуюся к круглой или кубической форме.

2. Лупоиды — голова в виде горизонтальной пирамиды, лицо продолговатое, узкое.

3. Левриероиды — голова в виде продолговатого конуса, череп узкий, морда длинная и тонкая.

4. Браккоиды — голова по форме приближается к призме, лицо такой же ширины, как голова.

5. Воллипоиды — голова волчьего типа, с широким черепом и более тонким лицом.

6. Бассотоиды — тип бассотоидов можно зафиксировать в любом другом типе из-за рахитизма или плохого сложения.

В данной классификации учитываются длина, степень расширения лицевого отдела от резцовой кости до скуловых дуг. В своей работе мы поставили цель выяснить, какие факторы влияют на образование различных типов лицевого черепа.

Материал и методы исследования. Для изучения факторов, влияющих на изменчивость мор-фотипа черепа, было исследовано 29 черепов собак, принадлежащих к 9 породам. После проведения морфометрических исследований результаты были обработаны методом вариационной статистики. Степень расширения лицевого черепа определяли по увеличению темпа прироста.

Собственные исследования. Для решения поставленной задачи были проведены замеры ширины носовой полости, так как она в основном участвует в формировании лицевого черепа. Породы (табл. 1) были включены с учетом увеличения ширины резцовой кости.

Показатели ширины резцовой кости были выделены в две группы. В первую группу вошли черепа собак с шириной кости 28,6—31,5 мм, во вторую группу — с шириной от 33 до 33,7 мм. Колебание в ширине резцовой кости незначительное и составляет 2,9 и 0,7 мм. Ширина резцовой кости зависит от расположения в ней резцовых зубов. Как отмечают многие авторы, при узкой резцовой кости закладываются пять зубов или четыре вместо шести. На уровне подглазничного отверстия располагается верхнечелюстная пазуха, где отмечается заметное расширение лицевого черепа. Колебание показателей ширины среди исследуемых пород составило 15 мм, у скуловых дуг — 52 мм. Величина, форма глазницы зависят от формы черепа, ее размеров. Чем выше показатель ширины у скуловых дуг, тем под большим углом отделяется от верхнечелюстной скуловая кость. Глаза располагаются больше в одной плоскости, формируется бинокулярное зрение. Отхождение под большим углом отмечено у мастина, ротвейлера, боксера, волка, дога.

У собак, имеющих более легкий череп, отмечается незначительное расширение лицевого черепа у скуловых дуг у эрдельтерьера, гончей, доберма-на-пинчера, немецкой овчарки. Глаза принимают промежуточное положение между фронтальным (бинокулярным), присущим приматам, кошкам, и латеральным (монокулярным).

Височный отросток скуловой кости, скуловой отросток височной кости формируют скуловую дугу, пространство для нижней челюсти и височной мускулатуры. Анализ ширины черепа в скуловых дугах показывает, что показатели располагаются в узких пределах по сравнению с шириной лицевого черепа у скуловых дуг. Выделено три группы со сходными данными. В первую группу вошли такие породы, как боксер, колли, гончая, доберман-пинчер, немецкая овчарка, дог со скуловой шириной 100,5—111,5 мм (разница составила всего 11 мм). Как видно, в группе находятся породы с мезоцефальным и долихоцефальным типом черепа. Во вторую группу вошли породы с широкими скуловыми дугами — 121,8—132 мм: ротвейлер, волк, мастин. Несмотря на одинаковые показатели ширины в скуловых дугах у исследуемых пород, форма скуловой дуги будет различаться. При большой разнице между шириной лицевого отдела в скуловых дугах и шириной черепа в скуловых дугах увеличивается темп прироста. В этом случае формируется более выпуклая скуловая дуга и увеличивается пространство для нижней челюсти и височных мышц как у дога, волка, ротвейлера. Наиболее узкая ширина в скуловых дугах отмечена у боксера, далее — у мастина, эрдельтерьера, гончей, добермана-пинчера.

На степень отхождения скуловых костей от верхнечелюстной кости влияет размер крылонебной ямки. В ней располагаются ветви внутренней челюстной артерии и тройничного нерва, которые проходят в челюстное отверстие, ведущее в подглазничный канал.

Морфотип лицевого черепа зависит также от его длины, темпа прироста ширины на исследуемых участках. Так, дог имеет ширину резцовой кости 37 мм. На уровне верхнечелюстной пазухи

1. Морфометрические показатели ширины лицевого черепа

Порода Ширина Т пр% Ширина у скуловых дуг Т пр% Ширина в скуловых дугах Т пр%

резцовой кости на уровне подглазничного отверстия

Эрдельтерьер 28,6 39,3 37,4 61,3 56 92,3 50,6

Боксер 29,8 46,4 55,7 73,0 57,3 100,5 37,7

Колли 30,0 41,0 32,3 98,0 139 106,7 9

Гончая 31,3 47,6 52 67,0 40,8 106,5 59,3

Доберман-пинчер 31,5 45,3 43,8 66,3 46,4 106,7 59,9

Мастин 33,0 54,0 63,6 88,0 63 130,0 47,7

Немецкая овчарка 33,2 46,2 39,2 46,2 48,7 109,0 58,7

Ротвейлер 33,3 47,5 42,6 75,0 57,9 121,8 62,9

Волк 33,7 49,2 46 76,7 55,9 132,0 72

Дог 37,0 54,3 37 75,3 54,3 11,5 75,3

С

Д

Рис. 2 —

Морфотипы черепа собак:

А — доберман-пинчер, В — ротвейлер (мезоцефальный тип), С — боксер, Д — мастино наполитано (брахицефальный тип), Е — гончая (долихоцефальный тип)

54 мм темп прироста составил 37%. У мастина ширина резцовой кости намного выше — 33 мм, на уровне пазухи — 54 мм, однако темп прироста за счет зауженной резцовой кости равен 63,6%. У эрдельтерьера наиболее узкая резцовая кость, ширина у верхнечелюстной пазухи меньше, чем у дога, но темп прироста — как у дога — 37%. Таким образом, при одинаковом темпе прироста формируются различные морфотипы лицевого черепа. Это связано, прежде всего, с различной его длиной. Так, у дога (долихоцефальный тип черепа)

длина лицевого черепа равна 137 мм, у мастина (брахицефальный тип) — 108 мм. При одинаковом темпе прироста у дога расширение лицевого черепа происходит постепенно, у мастина более резко, со значительным расширением у верхнечелюстной пазухи и скуловых дуг (рис. 2).

Литература

1 Фалари, Р. Аскью. Проблемы поведения собаки и кошек. М.: Аквариум, 1993. С. 117—118.

2 Соколов, В. Собаки мира / В. Соколов, А. Шубкина, Е. Бук-варева. М.: АСТРЕЛЬ. ACT, 2001. С. 19-22.

Анатомия и физиология собаки базовые знания, которые необходимо знать каждому владельцу?

Сегодня в мире насчитывается более 400 пород собак. И, несмотря на внешние различия, с точки зрения биологии у них абсолютно одинаковое строение. Даже у французского бульдога и тибетского мастифа, как бы удивительно это ни звучало.

Скелет

Основа любого позвоночного организма (а собака не является исключением) — скелет. Он помогает животным передвигаться и защищает их внутренние органы от повреждений.

  1. Череп. Череп собаки состоит из двадцати семи костей. Причем чем моложе животное, тем они эластичнее: у пожилых особей соединительная ткань затвердевает, а кости становятся ломкими и хрупкими.

    Ученые выделяют три вида черепа у собак:

    С помощью подвижного сустава к черепу присоединяется нижняя челюсть. У взрослых особей насчитывается 42 коренных зуба. У щенков молочных зубов меньше — всего 28, но все они должны появиться уже к двухмесячному возрасту питомца. В три месяца постепенно начинается процесс смены зубов, который заканчивается к году.

    • Долихоцефалический — удлиненный. Встречается у животных с вытянутой мордой — например, у русской псовой борзой;

    • Мехофалический — нормальный. Три четверти пород имеют как раз такой тип черепа: лайки, овчарки и т. д.;

    • Брахицефалический — укороченный. Обладают таким типом черепа пекинесы, бульдоги и другие.

  2. Прикус. Одна из важнейших внешних характеристик — прикус собаки. Это не только эстетика, но и ее здоровье, ведь неправильное положение зубов может стать причиной развития многочисленных заболеваний.

    Виды прикуса:

    • Для большинства пород самым правильным прикусом считается ножницеобразный, при котором нижние резцы касаются внутренней поверхности верхних;

    • Отклонением от нормы считается клещеобразный прикус, когда резцы упираются друг в друга;

    • Более серьезным отклонением является недокус, то есть нижние резцы вообще не касаются верхних. Его опасность состоит в том, что коренные зубы быстро стачиваются;

    • Самая серьезная патология для многих пород — бульдогообразный прикус, при котором нижняя челюсть сдвинута вперед. Но для собак-брахицефалов такой прикус — норма.

  3. Туловище. Основа любого скелета — позвоночник. Как и человеческий, он состоит из сцепленных между собой позвоночных дисков, к которым крепятся ребра и остальные кости.

    Экстерьер собаки оценивают по гармоничности ее сложения, здесь важен не только скелет, но и мускулатура. Чаще всего владельцы собак сталкиваются с тремя типами недостатков двигательного аппарата: дефекты костей, суставов и мышечного аппарата. Причины их появления могут быть как генетические, так и приобретенные в результате заболеваний и неправильного ухода.

    • Шейный отдел позвоночника соединяет туловище и череп — это семь позвонков. Причем первые два позвонка, наиболее подвижные, как и у всех позвоночных, называются атлант и эпистрофей;

    • Грудной отдел состоит из тринадцати позвонков — это основа крепления тринадцати пар ребер. В области первых ребер к туловищу крепятся лопатка, плечевая, лучевая и локтевая кости, а также кисть;

    • Поясница состоит из семи позвонков;

    • Крестцовый отдел или крестцовая кость — это три сросшихся позвонка. Во многом именно крестцовая кость определяет положение хвоста собаки. Она соединена неподвижным суставом с тазовой костью. Тазовая конечность состоит из таза, бедра, голени и стопы;

    • Хвост собаки также состоит из позвонков, в среднем их 20–23, но встречаются и случаи, когда позвонков 15–25. Форма, размер и посадка хвоста зависит от особенностей каждой породы.

Органы чувств

Основные системы органов собаки — например, кровеносная, нервная, дыхательная и пищеварительная, схожи с человеческими. Наибольшее отличие представляет собой работа органов чувств. У собак их шесть: обоняние, осязание, равновесие, зрение, слух и вкус.

  1. Обоняние. В отличие от человека, который основную информацию о мире получает посредством зрения, основной орган чувства собаки — обоняние.

    Только представьте: в носу человека расположено около 5 миллионов рецепторов, которые помогают нам различать запахи, а в носу собаки их порядка 150 миллионов! Обоняние охотничьих и служебных пород еще лучше: такие животные могут найти след, которому несколько дней.

  2. Зрение. Несмотря на то что строение глаза собаки схоже со строением глаза человека, видит питомец намного хуже. Считается, что самое высокое зрение у щенков в первый год их жизни, а затем оно начинает ухудшаться. В конце концов пожилые собаки оказываются практически незрячими. Впрочем, доказано, что домашние любимцы гораздо лучше человека видят в темноте.

  3. Слух и равновесие. Как и у людей, у собак есть наружное, внутреннее и среднее ухо. Во внутреннем расположен вестибулярный аппарат, который отвечает за равновесие животного.

    Конечно, слух собаки намного лучше, чем у человека. Для сравнения: диапазон слышимых питомцами частот составляет от 12 до 80 000 Герц, в то время как люди способны услышать колебания частотой от 16 до 20 000 Герц. Кстати, собаки распознают и ультразвук.

  4. Осязание. Информацию об окружающем мире питомец также получает посредством органов осязания: кожи и усов — вибриссов. С помощью кожных рецепторов он чувствует температуру и боль. А вибриссы, расположенные около носа, глаз и на лапах, выполняют тактильную функцию. Собака может понять расположение предметов, не прикасаясь к ним, по воздушным потокам.

  5. Вкус. Доподлинно неизвестно, чувствуют ли собаки вкус. Вероятно, о съедобности или несъедобности предмета животное судит по его запаху. Подтверждают это и исследования: в то время как на языке человека расположено порядка 9000 вкусовых рецепторов, на языке собаки — всего 1700.

Понимание того, как устроены питомцы, позволяет более чутко следить за состоянием здоровья животного.

Важно также уделять должное внимание всем изменениям в поведении и самочувствии любимца и вовремя обращаться за помощью к ветеринарному врачу.

Фотографии: Коллекция/ iStock

Статья была полезна?

Спасибо, давайте дружить!

Подписывайтесь на наш Инстаграмм

Подписаться

Спасибо за обратную связь!

Давайте дружить — скачайте приложение Petstory

Ширина полей зрения человека и животных

Пост восхищения и благодарности. Или… Если бы мы все так работали… Началось с неприятного. Заподозрила я необходимость хирургического лечения глаза у собаки.

Подозрение гинеколога требует подтверждения офтальмологом. И потащились мы по врачам. Не то чтобы отдавались первому встречному, статусные места посещали, но готовности положить питомца на операционный стол всё не возникало. Обратились к любимому сарафанному радио. И послало оно нас в Клинику доктора Шилкина. Сказать, что я в восторге, а особенно в такой ситуации, — это ничего не сказать. Такое оборудование в операционной, как там, есть только у пары — тройки очень крутых «человеческих» офтальмологических клиник. Уровень образования докторов и оснащения кабинетов просто зашкаливает. Забота… Ну хотя бы то, что осмотр, проводимый врачом всяческими «-скопами», наблюдают и ассистент, и хозяин животного, причём на разных, расположенных под нужным углом мониторах, дорогого стоит. Всё увиденное комментируется. Причём дополнительные мониторы есть даже у «банального» микроскопа, с помощью которого мазок смотрят. Общение… Думаю, если бы все «человеческие» доктора так разговаривали, судебных исков у нас бы не было. Во-первых, это нужно слышать. Такая эмпатия нечасто встречается. А во-вторых, для примера… «После операции возможны…осложнения. Для снижения их риска мы назначим… Но у этих препаратов есть побочные эффекты…. Чаще всего они проявляются на…. день. Но если Вы заметите…раньше, звоните — пишите — приезжайте.» Проговаривается всё чётко сначала врачом, потом ассистентом и записывается в рекомендациях. Меня, кстати, быстро «вычислили». На второй минуте осмотра собаки в режиме монолога доктор поинтересовался, какой я врач. На лбу, видимо, написано. Общих знакомых, безусловно, нашли. Эмпатия, про которую я писала выше, не связана с тем, что я «своя». Так получилось, что я вынужденно очень долго и внимательно наблюдала за разными животными, их хозяевами, докторами и другими сотрудниками клиники, поэтому со всей ответственностью могу это заявить. P. S. Через 8 месяцев оперированный глаз «понравился» доктору даже больше, чем второй, абсолютно здоровый. Не реклама. Собаку оперировал Ротанов Д. А.

Специализированное научно-практическое издания для ветеринарных врачей и студентов ветеринарных ВУЗов.

Toggler

Выпуски журнала по годам

Контакты журнала

vetpeterburg

Подпишись на новости

Вы можете подписаться на нашу новостную рассылку.
Для этого нужно заполнить форму, указав ваш почтовый e-mail.
Рассылка осуществляется не более 5-6 раз в год.
Администрация сайта никогда ни при каких обстоятельствах не разглашает и не передает другим лицам данные о пользователях сайта.


Покупка бумажной версии Чтобы приобрести бумажную версию журнала необходимо оформить заказ и оплатить его онлайн.
Доставка выполняется Почтой России.
Стоимость экземпляра журнала указанна с учетом доставки. 
По вопросам рассылки в другие странны обращайтесь к заместителю главного редактора: [email protected]
Предзаказ Доставка для клиник

Для ветеринарных клиник г. Санкт-Петербурга и Лен. области.
Доставка производится курьером на адрес клиники в количестве одного экземпляра.
Для оформления доставки необходимо заполнить форму. Подписка на доставку оформляется один раз и действует до тех пор, пока представитель вашей организации не подаст заявку на отмену доставки.


Оформить доставку

внешнее и внутреннее строение тела собачьего тела

Общее представление об анатомии собачьего организма очень важно для любого собаковладельца: владельца питомника, заводчика или простого любителя. Анатомия изучает внешнее и внутреннее строение организма собаки. Внутреннее строение состоит из костной системы и внутренних органов. Именно эти знания в совокупности с физиологией смогут помочь, например, вовремя оказать первую помощь питомцу или правильно оценить экстерьер собаки.

Анатомические части тела собаки

Особенности расположения различных частей тела, телосложение и общий внешний вид собаки на соответствие их породным признаками называют экстерьером. Для оценки экстерьера анатомически выделяют несколько отделов тела собаки:

  • Голова. Оцениваются череп и морда, глаза, уши, зубная система.
  • Шея.
  • Туловище. По линии верха смотрят холку, спину, поясницу, круп и хвост. По линии низа оценивают грудной отдел и живот.
  • Конечности. Представлены передними и задними.

Знание особенностей экстерьера особенно необходимо владельцам породных собак. Это помогает контролировать, сохранять и развивать собачьи породы.

Костная система

Изучение анатомии надо начинать с рассмотрения скелетной системы. Скелет является костной основой тела собаки. От его состояния зависит развитие и продуктивность собачьего организма в целом. Скелетная система вместе с суставами, связками, мышцами и сухожилиями составляют опорно-двигательный аппарат. Различают осевой и периферический отдел скелетной системы.

Осевой отдел системы

Строение осевого скелета включает:

  • Череп.
  • Позвоночный столб.
  • Грудную клетку с рёбрами.

Черепа бывают долихоцефалические (длинные) и брахицефалические (короткие). Первые характерны для пород овчарок, доберманов, колли, второй вид черепа — для пекинесов, мопсов, бульдогов. Череп собаки имеет черепную и лицевую (морда) части. Кости черепа, за исключением нижней челюсти, соединены неподвижно. Подвижность нижней челюсти обусловлена необходимостью хватания, удержания и пережёвывания пищи. В этом процессе активное участие зубная система. У взрослых собак имеется 42 зуба, у щенков — 28. Различают резцы, клыки, премоляры и моляры. У щенков отсутствуют моляры и один премоляр.

В зависимости от породных особенностей смыкания передние зубы (резцы) образуют определённый прикус. Наиболее предпочтительным и чаще всего обязательным для большинства пород является ножницеобразный, при котором верхние резцы плотно ложатся за нижними. При прямом прикусе, допустимом для некоторых породных групп, поверхности резцов смыкаются вместе режущими краями. Недокус проявляется сильным выдвижением верхней челюсти перед нижней, так что между ними образуется большой зазор. Перекус характеризуется выдвижением нижней челюсти, в результате чего нижние резцы выступают впереди верхних и является характерным признаком для пород с короткой мордой.

Позвоночный столб собаки состоит из семи шейных, тринадцати грудных, семи поясничных, трёх крестцовых и несколько хвостовых позвонков.

Шейный отдел составляют семь шейных позвонков, которые начинаются с первого — атланта и второго — эпистрофей. К ним крепится череп и они позволяют голове собаки быть подвижной в разных направлениях.

Грудной отдел представлен тринадцатью позвонками, к которым крепятся различные по длине изогнутые рёбра. Первые четыре пары рёбер замыкаются в рёберную дугу, остальные девять пар укорачиваются в направлении поясничного отдела, свободно изгибаются. Рёбра служат защитой для внутренних органов собаки и участвуют в процессе дыхания.

Поясничный отдел состоит из семи сегментов. Поясница не должна быть длинной — это считается большим недостатком. В идеале она желательна короткая, выпуклая и широкая, надёжно соединяющая грудной и тазовый отдел позвоночника и способная выполнять роль пружины. Длинная поясница очень сильно отражается на движениях собаки, походка становится расхлябанной, зад начинает вилять.

Обычно для собак характерно наличие 20–23 хвостовых позвонков. Встречается и меньшее количество. Для соответствия стандарту у некоторых пород хвостовые позвонки обрезаются (купируются), оставляя несколько сегментов.

Периферический отдел скелетной системы

Отдел представлен передними и задними конечностями собаки.

Передняя конечность состоит из лопатки, желательно косо поставленной, к которой посредством плечелопаточного сочленения закрепляется плечевая кость. Плечо через локтевой сустав соединяется с костями предплечья, состоящие из двух костей — локтевой и лучевой. Для большинства пород очень желательно, чтобы нижняя точка рёберной дуги достигала или была ниже локтевого сочленения. Глубина груди — один из важных параметров экстерьера. Довольно глубокая грудь, при умеренной её ширине создаёт основу для хорошего развития внутренних грудных органов: сердца, лёгких, кровеносных сосудов.

Сустав запястья состоит из семи косточек, который соединяет кости предплечья с пятью костями пясти. Заканчивается передняя конечность пальцами, каждый из них снабжён на конце твёрдым когтем, которые не могут втягиваться. Четыре пальца имеют три фаланги, а один — всего две.

Передняя конечность прикрепляется к позвоночному скелету очень сильными мышцами плеча. Выступ косо поставленной лопатки, возвышаясь над грудными позвонками, создаёт выделяющуюся холку. Измерения от самой высокой точки холки до земли стоящей спокойно собаки является очень важным параметром экстерьера и носит название «высота в холке» для оценки. В зависимости от принятого стандарта породы высота в холке имеет различное значение. Колебание высоты в холке у различных пород порой просто поражает воображение чудесами селекционной работы заводчиков и разведенцев. Настолько велика разница в росте у миниатюрной комнатной карманной собачки до гигантов собачьего мира дог и волкодавов — от 6,5 см до 111,8 см высоты в холке.

Пояс задних конечностей начинается с тазобедренного сустава, который сочленяет всю заднюю конечность с тазовой костью позвоночника собаки. Задняя конечность состоит из бедренной кости, которая через коленный сустав соединяется с двумя костями голени: большой и малой берцовой.

Обычно малозаметный коленный сустав выполняет важную функцию в опорно-двигательной системе собаки. Распрямляясь, он даёт начало толчку, который производит задняя конечность. Этот толчок завершается разгибанием скакательного сустава (предплюсна), который соединяет кости голени с плюсной. На скакательном суставе чётко выделяется крупная кость пятки. Четыре кости пясти, изредка пять переходят в трёх фаланговые пальцы, которые заканчиваются крепкими когтями.

Щенки иногда рождаются с пятым пальцем на задней конечности. Эти прибылые пальцы часто травмируются, поэтому их удаляют, что и предписывается стандартами пород. У редких пород прибылые пальцы оставляют. У босеронов (французская овчарка) они должны быть двойные, их отсутствие ведёт к дисквалификации собаки. У тибетского мастифа и итальянской легавой прибылые пальцы оставляют по желанию заводчика или владельца.

Внутреннее строение организма собаки

Система внутренних органов состоит из пищеварительной, дыхательной, выделительной и половой.

Пищеварительная

Основное назначение её в потреблении, продвижении, переваривании, усвоении пищи и воды. Начинаясь в ротовой полости с зубами, она переходит в пищевод, который примыкает к желудку. В желудке пища и вода смешиваются и при помощи выделяющейся соляной кислоты подвергаются расщеплению до нутриентов (процесс переваривая). Продвигаясь далее, пищевой ком поступает в двенадцатипёрстную кишку кишечника.

Кишечник является основным органом для дальнейшего переваривания и всасывания расщеплённых частиц — нутриентов. В него открывают свои протоки и выделяют необходимые для пищеварения вещества панкреатический секрет и жёлчь поджелудочная железа и печень с жёлчным пузырём соответственно. Кишечный отдел очень длинный, его длина — от двух с половиной до семи метров. Кишечник подразделяется на тонкую и толстую кишку, который оканчивается анусом.

Дыхательная

Система дыхания предназначена для газового обмена в лёгких. Из воздуха в кровь поступает кислород, а обратно выводится углекислый газ. Сокращаясь и расслабляясь, рёберные мышцы заставляют лёгкие сжиматься для удаления углекислоты и надуваться для засасывания кислорода. Состоит дыхательная система из носовой и ротовой полости, гортани, трахеи и лёгких.

Выделительная

Система представлена двумя почками с мочеточником, мочевым пузырём и мочеиспускательным каналом. Конечные продукты обмена веществ из крови в почках путём фильтрации переходят в мочу, которая по мочеточникам собирается в мочевом пузыре и периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал.

Половая система

Органы половой системы служат для продолжения рода. Их строение различно у разных полов. У кобелей она включает семенники, расположенные в мошонке, семяпроводами, половым членом, прикрытым препуцием. У сук система органов размножения имеет внутреннее расположение в теле и состоит из яичников, маточных труб, матки, влагалища и наружных половых органов.

Управление всем организмом в целом

Для управления всеми системами организма служат нервная, кровеносная, иммунная, лимфатическая, гормональная, кожная система и органы чувств.

Нервная

Система подразделяется на центральную и вегетативную. Она состоит из нервных волокон. Благодаря её высокому развитию у собак обострены такие органы чувств, как обоняние, зрение и слух. Центральная нервная система вместе с корой больших полушарий через врождённые и приобретённые в течение жизни рефлексы регулирует все системы организма собаки.

Кровеносная

В сердечно-сосудистую систему входят сердце и кровеносные сосуды: артериальные, идущие от сердца, и венозные, приходящие к этому органу. Главный артериальный сосуд называется аорта. Сердечно-сосудистая система предназначена для снабжения всех органов и клеток организма кислородом и питательными веществами и отводом конечных продуктов обмена. Местоположением сердца является грудная клетка. Располагается оно в ней слева.

Органы чувств и кожа

Внешние и внутренние воздействия воспринимаются и анализируются органами чувств. Собака обладает пятью органами чувств: зрительным, слуховым, обонятельным, вкусовым и осязательным. Зрительный состоит из глаза со зрачком, глазными мышцами и нервами.

Слуховой анализатор включает в себя ухо, строение которого таково, что оно не только воспринимает колебания звуковых волн, превращая их в звук, но и ещё обладает функцией правильной ориентацией в пространстве — равновесием. Обоняние у собак развито очень сильно, его острота зависит от индивидуальных особенностей и тренированности. Вкусовые рецепторы расположены на языке собаки и служат для анализа состава и качества веществ, которые попадают в пасть.

Кожный орган осязания представляет прежде всего барьер между внешней средой и внутренней системой организма собаки. Осязательная функция предохраняет органы от неблагоприятных воздействий. Состав кожного покрова:

  • Подкожная клетчатка.
  • Эпидермис.
  • Шерсть — производная кожи.

Знание анатомии собачьего организма позволяет лучше узнать причины, побуждающие наших питомцев вести себя тем или иным образом.

Породы собак оказались разными по структуре мозга

Erin Hecht et al. / JNeurosci, 2019

Американские ученые изучили МРТ-сканы головного мозга собак 33 различных пород и обнаружили существенные различия его структуры среди представителей вида. Разница наблюдалась не только в размерах органа (он соответствовал размерам каждого вида), но и в отдельных структурах, которые регулируют определенные паттерны поведения и навыки, характерные для породы. Это означает, что, как и внешний вид, анатомические и функциональные особенности мозга собак — результат долгой селекции, проводимой человеком, пишут ученые в The Journal of Neuroscience.

Собаки стали нашими питомцами в результате многих тысяч лет одомашнивания. Во время этого процесса они, например, получили надбровные мышцы, которые помогают им коммуницировать с людьми, а также сложную систему генетической предрасположенности и восприимчивости к окситоцину — это делает отдельные породы более дружелюбными, чем другие.

Один из важных аспектов одомашнивая собак — селекция — позволил собаководам создать множество пород (сейчас «чистых» пород насчитывается около 500), представители каждой из которых специализируются на отдельных занятиях. Рассмотрим, к примеру, охотничьих собак: гончие (например, бигли) используются для погони за добычей, борзые (например, афганская борзая) — в охоте без оружия, для затравливания жертвы, а норные (например, таксы) предназначены для охоты на животных, которые живут в норах (скажем, на лисиц и барсуков).

По сути, различия как в навыках, так и в размерах тела представителей различных пород собак должны быть отражены и в анатомических различиях их головного мозга — даже несмотря на принадлежность к одному и тому же виду. Проверить это решили ученые под руководством Эрин Хект (Erin Hecht) из Гарвардского университета, которые изучили сканы 62 собак 33 разных пород: как самок, так и самцов разных возрастов.

Исследователи рассчитали нейроцефалический (отношение ширины мозга к его длине), цефалический (отношение ширины черепа к его длине) анатомические показатели, а также объем серого вещества в нескольких наиболее важных для поведения собак участках: зрительной, аудиторной и обонятельной коре, соматосенсорном, моторном и премоторном отделах, префронтальной коре и зоне, отвечающей за работу вестибулярного аппарата.

Ученые заметили, что размеры головного мозга у собак разных пород различаются: общий объем головного мозга коррелировал с массой тела собаки, а нейроцефалический индекс — с цефалическим. Например, мозг йоркширского терьера был больше похож на мозг терьера Джека Расселла, чем на мозг золотистого ретривера.

Зависимость между (A) объемом мозга и массов тела и (B) нейроцефалическим и цефалическим показателями

Erin Hecht et al. / JNeurosci, 2019

Анатомические различия мозга, однако, не зависели только от размеров собаки и ее черепа. Ученые обнаружили значимые различия в отдельных структурах, отвечающих за определенное поведение и навыки. Так, собаки вне зависимости от объема их головного мозга целиком и их отделов отличались разными объемами серого вещества в зрительных, обонятельных и аудиторных зонах, в областях, отвечающих за обработку эмоций (как собственных, так и окружающих), а также в областях, участвующих в системе вознаграждения. 

Обнаруженные различия коррелировали с присущим отдельным породам паттернам поведения: например, различия в структурах, отвечающих за социальное взаимодействие, коррелировали с тем, используются ли собаки в охране (коэффициент корреляции — 0,635), а структуры, отвечающие за обоняние и зрение, были связаны с тем, используется ли порода, к примеру, в полиции или в военных действиях (коэффициент корреляции — 0,544).

Матрица корреляции между изучаемыми структурами головного мозга и особенностями поведения собак. Чем теплее цвет, тем выше коэффициент корреляции

Erin Hecht et al. / JNeurosci, 2019

Интересно, что наблюдаемые анатомические различия не были связаны со строением филогенетического дерева изученных пород: другими словами, развитость определенной структуры головного мозга не отражала то, что две породы собак родственные, а скорее являлась результатам их индивидуальной селекции. Это позволило ученым прийти к выводу, что формирование структурных особенностей мозга собак отражает присущие им паттерны поведения и навыков, которые развиваются в процессе селекции под влиянием человека — того, кто их разводит.

Помимо собак мы также часто пишем и про других домашних животных — кошек. Их одомашнивание, впрочем, больше напоминало естественный отбор, а не селекцию. Прочитать о том, могут ли кошки узнать собственное имя, вы можете в нашей заметке.

Елизавета Ивтушок

Генетика вариаций формы черепа собак | Генетика

Аннотация

Черепно-лицевое разнообразие собак является результатом постоянного вмешательства человека в процесс естественного отбора, который начался десятки тысяч лет назад. На сегодняшний день мы мало знаем о генетических основах и механизмах развития, которые делают череп собаки таким морфологически пластичным. В этом Perspectives мы обсуждаем происхождение формы черепа собаки с точки зрения истории и биологии и освещаем недавние достижения в понимании генетики формы собачьего черепа.Особый интерес представляют те молекулярно-генетические изменения, которые связаны с развитием отдельных пород.

ОДНАЖДЫ во время палеолита произошла замечательная трансформация. Небольшое количество серых волков приняло нового хозяина стаи — людей. В процессе одомашнивания появилась современная собака. Сегодня большинство собак мало похожи на своих предков-люпинов. В результате искусственного отбора собаки заняли нишу в нашей жизни, став нашими пастухами, охранниками, охотниками, спасателями и компаньонами (Wilcox and Walkowicz, 1995).Диапазон размеров собак шире, чем у волков, что делает собак наиболее морфологически разнообразными из известных наземных млекопитающих (Stockard 1941). Столь же драматичным по сравнению с влиянием человека на масштаб является влияние на черты лица собаки, особенно на череп (рис. 1).

Рисунок 1 

Монтаж черепно-лицевой формы собаки демонстрирует невероятное морфологическое разнообразие Canis familiaris . Спинная, боковая и вентральная проекции различных пород собак.Боковые проекции сочленены так, что основание черепа (красная линия, волк) между породами примерно параллельно. Заметные различия между породами включают форму неба (p, обозначена белыми точками), форму нейрокраниума (nc, обведена синими точками), длину основания черепа (cb, красная линия). Также обратите внимание на угол неба относительно основания черепа.

Рисунок 1 

Монтаж черепно-лицевой формы собаки демонстрирует невероятное морфологическое разнообразие Canis familiaris .Спинная, боковая и вентральная проекции различных пород собак. Боковые проекции сочленены так, что основание черепа (красная линия, волк) между породами примерно параллельно. Заметные различия между породами включают форму неба (p, обозначена белыми точками), форму нейрокраниума (nc, обведена синими точками), длину основания черепа (cb, красная линия). Также обратите внимание на угол неба относительно основания черепа.

Учитывая его известность как отличительный признак приручения и указание на идентичность породы, мы посвятим оставшуюся часть этого обзора обсуждению нашего текущего понимания разнообразия собачьих черепов и его механистических основ, связанных с одомашниванием, генетикой и болезнями.Хотя предпринимаются все усилия, чтобы наше обсуждение было сосредоточено на черепе, многие затронутые темы имеют отношение к другим признакам, которые отличают разные породы собак, как и геномные методы, используемые в настоящее время для картирования и подтверждения причинно-следственной генетической изменчивости, лежащей в основе морфологии черепа. В таких ситуациях мы по необходимости расширили нашу дискуссию, чтобы она оставалась инклюзивной.

Различия в форме черепа и приручении собак

Расчеты молекулярных часов по митохондриальной ДНК позволяют предположить, что одомашнивание началось еще 135 000 лет назад (Vilà et al. 1997). Более консервативные оценки основаны на археологических записях, которые указывают на то, что одомашнивание собак началось где-то между 15 000 и 36 000 лет назад (см. резюме Ларсона и др. 2012). Текущие археологические оценки зависят от углеродного датирования костей, морфология которых отличается от морфологии современных волков. Во многих случаях эти различия ярко выражены как в черепе, так и в его зубном ряду. Это говорит о том, что среди зарождающихся собак череп был на переднем крае нескольких анатомических изменений, которые трансформировали волков.Например, черепа доисторических собак, раскопанные в России, принадлежали массивным животным с укороченной мордой и расширенным нёбом (Саблин, Хлопачев, 2002). В других местах древние собаки были меньше волков (Napierala and Uerpmann 2010).

Как и у других крупных домашних животных, у современных собак наблюдается повышенное соотношение размеров мозга и тела (называемое энцефализацией). Тем не менее общий размер мозга собак по сравнению с мозгом волков уменьшился почти на 30% (Coppinger and Schneider 1995; Zeder 2012).Это снижение особенно остро проявляется в лимбической системе, которая является неотъемлемой частью реакции «бей или беги» (Coppinger and Schneider, 1995; Zeder, 2012). Таким образом, одомашнивание могло привести к уменьшению областей мозга волка, которые обеспечили устойчивость к контакту с человеком. Вероятно, форма черепа изменилась в ответ на изменения в морфологии мозга. В качестве доказательства, в течение 40 лет, которые потребовались для одомашнивания чернобурых лисиц, в хорошо задокументированном эксперименте, проведенном в Новосибирске, Россия, изменения в размерах черепа, среди других морфологических признаков, также были отмечены как коррелят с приручением (Trut 1999; Зедер 2012).

Некоторые сравнивали собак с волками-педоморфами, предполагая, что собаки — это ювенильные волки, у которых задержка в развитии в поведении и физическом созревании (Gould 1977; Wayne 1986; Coppinger and Coppinger 2001; Drake and Klingenberg 2010; Drake 2011). Даже во взрослом возрасте у огромного количества современных пород наблюдается своего рода задержка роста, схожая с волчьей неотенией. За некоторыми исключениями, современные породы собак меньше по размеру и имеют морду и череп, которые пропорционально промежуточны по сравнению с новорожденными и взрослыми волками.

Однако идея о том, что педоморфизм является основным фактором черепно-лицевых вариаций у собак, не лишена противоречий. Некоторые характеристики черепа, такие как угол между нёбом и нейрокраниумом, кажутся постоянными в процессе развития волка, тогда как у собак этот угол существенно отличается от такового у волков на протяжении всего развития, что позволяет сделать вывод о том, что форма черепа собаки является неоморфной (Drake 2011). . Этот спор может быть разрешен только путем генетического понимания вариации, лежащей в основе разнообразия собачьих черепов.Выявление причинных генетических механизмов также позволит сделать вывод об эволюции формы черепа собаки и даст представление о демографии волков или предков собак, от которых произошла эта вариация.

Появление пород собак

К 19 веку по Европе прокатилась новая мода, которую англичане не только подхватили, но и активно пропагандировали. Любители собак начали разводить и торговать собаками, которые были «специализированы» как по физическим, так и по поведенческим признакам.С появлением Кеннел-клуба в 1873 году родословные стали стандартизированы по наименованию, родословной, внешнему виду и поведению. Таким образом, для признания «бульдогом» собаке было недостаточно быть приземистой и с укороченной мордой. Скорее, чистокровный бульдог должен был соответствовать породным стандартам клуба, и, что наиболее важно, родители собаки должны были быть зарегистрированными в клубе бульдогами, что обеспечивало чистоту родословной.

Любители собак быстро осознали, что структурированное разведение может быть использовано для передачи желаемых признаков.Но не сразу поняли, как такой отбор может работать в больших масштабах, и попытки проанализировать генетические механизмы, определяющие передачу собачьих признаков, таких как форма черепа, от родителей к потомству, формально не изучались до десятилетий спустя. Наиболее заметными были исследования, проведенные Чарльзом Стокардом, чьи подробные родословные собак включали скрещивания и обратные скрещивания морфологически несопоставимых пород (Stockard 1941). На основе наблюдения вживую и анализа препаратов скелета родителей и потомства Стокард пришел к выводу, что определяющие породу особенности формы черепа, такие как укороченный рострум бульдога, не соответствуют образцам менделевского наследования.Пройдет почти 70 лет, прежде чем полногеномные ассоциативные исследования (GWAS) подтвердят предсказания Стокарда (Boyko et al. 2010; Schoenebeck et al. 2012).

Три фактора сыграли ключевую роль в принятии собак как системы изучения генетики. Во-первых, генетики признали, что разные породы собак характеризуются огромным разнообразием генетически фиксированных морфологических признаков, генетическая основа которых, вероятно, прольет свет на наше понимание биологии развития млекопитающих.Во-вторых, также стало ясно, что структура популяции домашних пород позволит генетикам преодолеть многие трудности, с которыми они сталкиваются при проведении исследований сцепления или ассоциации в человеческих популяциях. Имея более 400 задокументированных пород по всему миру, сложные признаки, включая морфологические признаки, такие как размер тела, длина и ширина костей и форма черепа, а также восприимчивость к болезням или даже поведение, могут быть распутаны путем изучения пород собак, и результаты, вероятно, будут применимы к другие системы млекопитающих, включая человека (Karlsson and Lindblad-Toh 2008; Shearin and Ostrander 2010; Ostrander 2012).Наконец, стало ясно, что разрабатываемые геномные методы навигации по геномам мыши и человека можно легко перенести на изучение генома собаки. Быстрое развитие как генетических (Mellersh et al. 2000), так и физических (Guyon et al. 2003) карт собаки с последующей 7,5-кратной последовательностью и черновой сборкой (Lindblad-Toh et al. 2005 ), поставить собаку в один ряд с традиционными модельными организмами для проведения генетических исследований.

Вариант современной домашней собаки

Сегодня во всем мире существует более 400 пород собак.В совокупности морфологические различия между этими породами настолько разнообразны и легко различимы, что для многих форма черепа является определяющей породой (рис. 1). Некоторые формы собачьего черепа названы в честь их сходства с человеческими краниосиностозами, такими как брахицефалия и долихоцефалия (рис. 2). Брахицефальные породы, такие как бульдог, мопс и бостонский терьер, легко узнать по короткой «вдавленной» морде, прикусу и широко расположенным неглубоким глазницам. Брахицефалия, что означает «короткая голова», — это термин, заимствованный из человеческой медицины.У собак развитию брахицефалии может способствовать ряд черепно-лицевых аномалий, в том числе уменьшение длины костей, образующих рострум, хондродисплазия основания черепа и изменения положения неба относительно основания черепа (рис. 2; Huber, 1974; Нуссбаумер, 1978).

Рисунок 2 

Длина черепа собаки является сложным признаком. (A) Показаны сканы поверхности морфированного черепа волка, чтобы проиллюстрировать различия между брахицефальными, предковыми и долихоцефальными состояниями черепа псовых.Брахицефальные породы собак имеют укороченный рострум (ros), широкие скуловые дуги (za) и округлый мозговой череп (nc). У долихоцефалической собаки ширина рострума и скуловых дуг уменьшена, а рострум наклонен вентрально по отношению к мозговому черепу. (B) GWAS длины черепа демонстрирует, что несколько QTL тесно связаны с длиной лица. Каждая точка представляет собой один маркер (SNP). Ось y представляет силу связи [-log 10 (значение P )].На оси x указано расположение маркеров по хромосомам. Статистически значимые ассоциации, которые превышают поправку на множественное тестирование, обозначены синим цветом. Рисунок адаптирован с разрешения (Schoenebeck et al. 2012).

Рисунок 2 

Длина черепа собаки является сложным признаком. (A) Показаны сканы поверхности морфированного черепа волка, чтобы проиллюстрировать различия между брахицефальными, предковыми и долихоцефальными состояниями черепа псовых. Брахицефальные породы собак имеют укороченный рострум (ros), широкие скуловые дуги (za) и округлый мозговой череп (nc).У долихоцефалической собаки ширина рострума и скуловых дуг уменьшена, а рострум наклонен вентрально по отношению к мозговому черепу. (B) GWAS длины черепа демонстрирует, что несколько QTL тесно связаны с длиной лица. Каждая точка представляет собой один маркер (SNP). Ось y представляет силу связи [-log 10 (значение P )]. На оси x указано расположение маркеров по хромосомам. Статистически значимые ассоциации, которые превышают поправку на множественное тестирование, обозначены синим цветом.Рисунок адаптирован с разрешения (Schoenebeck et al. 2012).

На другом конце континуума находится долихоцефальный вид таких пород, как салюки, борзые и колли. Эти собаки, как правило, имеют узкую, иногда удлиненную морду и орбиты, которые меньше посажены вперед. Долихоцефальная морфология — это именно то, что можно было бы предсказать, основываясь на взаимосвязи между морфологией и экологией/охотничьим поведением диких псовых. Многие долихоцефальные породы, такие как афганцы и салюки, изначально выводились для охоты на мелкую добычу (рис. 2).Таким образом, логично предположить, что черепно-лицевая конфигурация этих борзых должна улучшить сканирование горизонта (Miller and Murphy 1995; McGreevy et al. 2004), что необходимо для обнаружения добычи.

Угол между основанием черепа и твердым небом также существенно различается у разных пород собак. Клиноринчи, отличительная черта бультерьеров с направленной вниз мордой, морфологически противоположны углу рострума, наблюдаемому у таких пород, как боксер и бульмастиф. Эти примеры брахицефальных пород демонстрируют крайнюю аэроринхию, что означает, что их ростры расположены под углом к ​​спине.Таким образом, угол роста бультерьера и боксера представляет собой противоположные крайности межпородного континуума (рис. 3А; Nussbaumer 1982).

Рисунок 3 

Черепно-лицевые различия существуют между породами собак и внутри них. Белые полосы выделяют небо (слева) и ствол мозга (справа) в каждом примере черепа. (A) Континуум аэроринхических и клиноринхических пород собак, расположенных в порядке серьезности. Примеры включают пекинеса (1), французского бульдога (2), чау-чау (3), бернского зенненхунда (4), немецкой овчарки (5) и борзой (6).(B) Черепа бультерьеров демонстрируют непрерывную морфологическую эволюцию породных собак. Черепа расположены в хронологическом порядке от самого старого (вверху) до самого современного (внизу). Рисунок адаптирован с разрешения (Nussbaumer 1982).

Рисунок 3 

Черепно-лицевые различия существуют между породами собак и внутри них. Белые полосы выделяют небо (слева) и ствол мозга (справа) в каждом примере черепа. (A) Континуум аэроринхических и клиноринхических пород собак, расположенных в порядке серьезности.Примеры включают пекинеса (1), французского бульдога (2), чау-чау (3), бернского зенненхунда (4), немецкой овчарки (5) и борзой (6). (B) Черепа бультерьеров демонстрируют непрерывную морфологическую эволюцию породных собак. Черепа расположены в хронологическом порядке от самого старого (вверху) до самого современного (внизу). Рисунок адаптирован с разрешения (Nussbaumer 1982).

Нейрокраниум также требует обсуждения. У многих маленьких собак игрушечных и чайных пород мозговые оболочки напоминают человеческую гидроцефалию.Крайним примером является чихуахуа, чей стандарт породы Американского клуба собаководства описывает желательный череп как имеющий «яблочный купол», а также допускающий открытые роднички — отверстия в черепе из-за неполного закрытия швов черепа (American Kennel Club 2006). Нейроанатомия брахицефальных собак также весьма необычна, так как мозг повернут относительно медиолатеральной оси (Roberts et al. 2010). Вращение мозга у этих пород поднимает вопрос о причине и следствии: влияет ли вращение мозга на форму свода черепа или наоборот?

Используя геометрический морфометрический анализ, Drake and Klingenberg (2010) обнаружили доказательства модульности между головным мозгом и нейрокраниумом собак, так что изменения формы рострума не строго коррелируют с изменениями формы нейрокраниума.Это наблюдение повышает вероятность того, что смешивание и сопоставление генетических вариантов, которые независимо регулируют развитие любой структуры, обогащают разнообразие собачьих черепов. У млекопитающих и птиц рострум и нейрокраниум преимущественно происходят из нервного гребня и параксиальной мезодермы соответственно (Noden and Trainor 2005). Заманчиво предположить, что модульность собачьего черепа была достигнута путем отбора генетических вариантов, эффекты которых изменяют развитие одного или обоих типов костеобразующих тканей (Nussbaumer 1976; Noden and Trainor 2005).

Гены-кандидаты на вариацию черепа

Хотя морфологические вариации собачьих черепов подробно описаны, идентификация лежащих в их основе причинных генетических вариантов стала возможной лишь недавно. На сегодняшний день большинство усилий по выявлению генетических основ формы собачьего черепа были сосредоточены на брахицефалии. Ранние усилия по поиску таких причинных вариантов были сосредоточены на кандидатах, идентифицированных у людей.

Брахицефалия человека связана с заболеваемостью и является диагностическим признаком многих синдромов, включая синдромы Аперта, Крузона и Пфайффера (Miraoui and Marie 2010; Johnson and Wilkie 2011; Ursitti et al. 2011 г.; Леви и др. 2012). У людей брахицефалия возникает в результате дефектов зоны роста в развивающемся черепе. Как преждевременное зарастание венечного шва (двусторонний венечный синостоз), так и дефект эндохондральной оссификации в синхондрозах основания черепа являются причинами брахицефалии (Cendekiawan et al. 2010).

Мутации, которые влияют на передачу сигналов фактора роста фибробластов (Fgf) посредством нарушенной активности рецепторов, характерны для краниосиностозов брахицефального типа, как и мутации в генах, кодирующих гомеобокс2 ( MSX2 ) мышечного сегмента ( MSX2 ) и твист-гомолог 1 ( TWIST1 ) факторы транскрипции.Другие генетические дефекты, приводящие к краниосиностозу, включают эфрин-B1 ( EFNB1 ), родственный ras белок RAB23 , фибриллулин1 ( FNB1 ), P450 (цитохром), оксидоректортазу ( POR , рецептор бета), трансформирующий фактор роста 1 ( TGFBR1 ) и трансформирующий фактор роста, бета-рецептор 2 ( TGFBR2 ). Экстраполируя этот короткий список кандидатов, становится ясно, что передача сигналов FGF и TGF-β является неотъемлемой частью поддержания проходимости и роста швов и синхондроз (подтверждающая информация, Table S1; Online Mendelian Inheritance in Man 2012).

Лобно-носовые дисплазии могут неблагоприятно влиять на форму лица, что соответствует собачьей брахицефалии. Например, мутация синдрома Treacher Collins-Franschetti 1 ( TCOF1 ), продукт которого обычно способствует продукции рибосом, приводит к гипоплазии лобной и скуловой костей (Dixon et al. 2004; Valdez et al. 2004).

У собак всех пород венечный синостоз в норме отсутствует. Однако основание черепа у брахицефальных пород, а также у некоторых долихоцефальных пород непропорционально общему размеру тела (Stockard, 1941; Lüps, 1974).Это позволяет предположить, что регуляция роста синхондрозов играет роль в генезисе брахицефальных и долихоцефальных конформаций черепа.

Вдохновленный исследованиями на людях, Haworth et al. (2001) изучали кодирующую последовательность из TCOF1 и MSX2 у некоторых пород собак с различной формой головы. Авторы сообщили о варианте в локусе TCOF1 , который, по-видимому, коррелирует с формой головы; однако интерпретация этого вывода была быстро оспорена при исследовании дополнительных пород (Hunemeier et al. 2009 г.). Вариацию FGFR3 исследовали на предмет ее роли в хондродисплазии собак; однако никаких вариантов не было обнаружено при сравнении последовательностей с эталонным геномом боксера (брахицефальная порода) (Smith et al. 2008).

Полногеномные ассоциативные исследования для поиска интересующих локусов

Эталонная сборка генома собаки и разработка чипов однонуклеотидного полиморфизма (SNP) позволили генетикам провести картирование всех типов собак.Поскольку неравновесие по сцеплению (LD) широко распространено у собак (Sutter et al. 2004; Lindblad-Toh et al. 2005), с чередующимися участками почти гомозиготности, разделенными областями высокой гетерозиготности, для выявляют ассоциативные локусы у собак, чем у людей, где нормой являются высокие уровни гетерозиготности. Мы и другие исследователи, используя всего 100 несвязанных между собой случаев и контролей, показали, что для полного исследования одного признака в 2 необходимо всего 30 000 информативных SNP.4-Gb геном собаки для достижения 99% вероятности успешного обнаружения ассоциации (Sutter et al. 2004; Lindblad-Toh et al. 2005). На практике сильное LD внутри пород собак — палка о двух концах: GWAS довольно успешно находят генетические ассоциации; однако результирующие критические интервалы часто представляют собой обширные LD-блоки, которые могут простираться на сотни килобаз и более. Это затрудняет переход от маркера к интересующему варианту.

Для типичного бинарного GWAS ( e.грамм. , исследование случай-контроль), различия частот аллелей для одной группы с признаком сравниваются с другой группой без него. В своей самой простой форме частоты аллелей проверяются на наличие статистически значимых различий с использованием теста хи-квадрат для каждого маркера. Для сложных признаков, таких как форма черепа, статистическая мощность GWAS снижается по сравнению с бинарными исследованиями. Чтобы компенсировать это, мы и другие исследователи использовали дизайны исследований, включающие несколько пород с одним и тем же признаком, которые, вероятно, имеют общую наследственную мутацию (Goldstein et al. 2006 г.; Паркер и др. 2007 г.; Карлссон и Линдблад-То, 2008). Помимо повышения статистической мощности, сравнение помесей приносит пользу точному картированию, поскольку межпородные гаплотипы неизбежно меньше, чем внутрипородные гаплотипы.

GWAS проверяет частоты аллелей в популяции на предмет ассоциации с интересующими признаками. При использовании в сочетании с картированием выборочной развертки стало возможным обнаружить генетическую изменчивость, выбранную заводчиками. Основываясь на этом подходе, Bannasch et al. (2010) использовали бинарный дизайн, в котором генотипы SNP-чипов собак девяти брахицефальных пород сравнивались с девятью другими породами. Это сравнение привело к обнаружению большой ассоциации на собачьей хромосоме (CFA) 1, а также ряда других ассоциаций, которые не были описаны далее. Точное картирование на CFA1 определило критический интервал в 296 т.п.н., который включал throbospondin2 ( THSB2 ), рядом со sparc-родственным модульным связыванием кальция 2 ( SMOC2 ). Хотя оба остаются потенциальными генами-кандидатами, до настоящего времени не сообщалось о причинных вариантах.

Мы также использовали GWAS для картирования признаков собак, предпочитая рассматривать форму черепа как количественный признак (Boyko et al. 2010; Schoenebeck et al. 2012). Оба наших исследования основывались на наборе данных CanMap, который содержит около 62 000 профилей SNP от 915 собак, представляющих около 80 пород. Однако состав генетических профилей и краниометрических данных, использованных в этих двух исследованиях, различался. Черты черепа, профилированные Boyko et al. (2010) были основаны на линейных измерениях, тогда как Schoenebeck et al. (2012) использовали геометрическую морфометрию для количественной оценки неаллометрической формы черепа. Этот последний подход продемонстрировал, что главный компонент 1 (PC1) объясняет примерно 76% вариаций черепа среди измеренных черепов и описывает континуум морфологических изменений, простирающихся между брахицефальными и долихоцефальными породами собак. Учитывая трудности сбора данных о черепах собак, в обоих исследованиях было сделано предположение, которое, возможно, уникально для исследований популяции собак; с учетом их морфологической стандартизации в качестве количественных признаков использовали «среднепородные» показатели.

Мы обнаружили связь по CFA1 (Schoenebeck et al. 2012), совпадающую с ранее сообщавшейся (Bannasch et al. 2010; Boyko et al. 2010). Не менее важно, что были описаны многочисленные другие ассоциации с длиной морды и формой черепа, включая QTL на CFA -5, -24, -30 и -32 и Х-хромосоме, а также другие QTL, которые были уникальными для каждого исследования. Рисунок 2Б). Эти открытия начинают объяснять сложную генетическую природу брахицефалии, которая была первоначально предсказана Стокардом (1941), а также проливают свет на другие черепно-лицевые черты.

Мы нанесли точную карту QTL CFA32, что привело к идентификации мутации фенилаланин → лейцин в высококонсервативном положении в зрелом домене костного морфогенетического белка 3 ( BMP3 ) (Schoenebeck et al. 2012). Биологическая функция BMP3 изучена недостаточно; однако ряд исследований предполагает, что он может ингибировать передачу сигналов TGF-β и что он ограничивает остеогенез (Bahamonde and Lyons 2001). Постнатальная экспрессия у крыс указывает на высокую экспрессию Bmp3 при синхондрозах, что указывает на роль в хондрогенезе (Kettunen et al. 2006 г.).

У собак мутация BMP3 была почти зафиксирована у мелких и средних брахицефальных пород и была обнаружена у ряда собак мелких пород, у которых длина рострума имеет тенденцию к брахицефалии. Подтверждая генетическую сложность брахицефалии, мутация отсутствовала у средних и крупных брахицефальных пород, включая боксеров (средних), бульмастифов (гигантских) и бордоских догов (гигантских). Как и следовало ожидать, мутация BMP3 отсутствовала у долихоцефальных пород, за одним исключением.Любопытно, что шотландские терьеры также были зафиксированы для этой мутации, несмотря на их долихоцефальное строение черепа. Проявляются ли эффекты мутации BMP3 допустимо в контексте других генетических вариаций, другой вариант действует эпистатически у шотландских терьеров, или у шотландских терьеров действительно есть некоторые общие черты черепно-лицевой формы, сходные с мелкими брахицефальными породами, остается темой для будущего. изучение. Потенциально говорящим ключом к разгадке является наблюдение, что другие асимметрично хондродиспластические (коротконогие) породы, такие как шотландские терьеры, также являются носителями мутации BMP3 , хотя частота аллелей мутации среди этих пород оказалась нефиксированной (Schoenebeck et al. . 2012). Это повышает вероятность того, что эффекты мутации BMP3 распространяются за пределы черепа. Для выявления таких аномалий явно потребуются идентичность и характеристика причинной вариации, лежащей в основе оставшегося QTL формы черепа, включая вариацию CFA1, описанную всеми тремя GWAS, а также рассмотрение посткраниальных признаков скелета (Bannasch et al. 2010; Boyko ). и др. 2010; Schoenebeck и др. 2012).

Поиск дополнительных генетических вариантов, связанных с черепом

Связанная генетическая вариация, идентифицированная в вышеупомянутом GWAS, является «старой», поскольку породы-носители неявно имели общего основателя когда-то в своей истории.К породному родству добавляются остатки генетических узких мест и использование популярных производителей среди заводчиков, что приводит к генетической субструктуре и частотам аллелей, которые часто отклоняются от равновесия Харди-Вайнберга. Такие вмешивающиеся факторы делают GWAS у собак склонными к созданию ложноположительных ассоциаций. Перестановка, стратификация населения, множественная коррекция тестов и использование смешанных моделей (Kang et al. 2008; Zhang et al. 2010; Lipka et al. 2012; Zhou and Stephens 2012), которые учитывают генетический потенциал, фиксированные эффекты и родство являются важными инструментами для снижения частоты ложноположительных результатов, встречающихся в масштабе всего генома.

Точное картографирование также сопряжено с трудностями. Хотя сравнение нескольких пород помогает уменьшить степень LD в интересующем локусе, как правило, результирующий критический интервал все еще слишком велик и чрезмерно дорог для исчерпывающей последовательности Сэнгера. Однако по мере того, как стоимость целевого захвата последовательности и секвенирования следующего поколения продолжает снижаться, точное картирование областей обширных LD должно стать менее проблематичным, обеспечивая беспрецедентное разрешение гаплотипов и определение приоритетов генетической изменчивости для дальнейшего исследования.

В то время как обширная LD, родство и загадочная генетическая структура являются потенциальными помехами почти во всех исследованиях GWAS на собаках, картирование признаков черепа является уникально сложным фенотипически, в основном из-за межпородных различий в масштабе. Отделение морфологически аллометрических вариаций (связанных с размером) от неаллометрических вариаций представляет собой сложную задачу. Во многих черепах, доступных для морфометрического анализа, отсутствуют посткраниальные скелеты, что требует оценки размера животного по самому черепу.Популярные показатели общего размера, такие как центр тяжести черепа или длина основания черепа, не имеют линейной корреляции с размером у всех пород. Особое отклонение наблюдается среди крайне брахицефальных, долихоцефальных и некоторых хондродиспластических пород (Lups, 1974; Nussbaumer, 1976). С практической точки зрения перекрестное загрязнение аллометрическими вариациями может быть сведено к минимуму путем регрессии формы по размеру во время количественной оценки черепа, а затем путем включения ковариации размера в линейную регрессию, используемую для GWAS.

Также важно отметить, что морфометрические подходы к количественной оценке вариаций формы сильно влияют на то, какие признаки черепа могут быть картированы QTL. Геометрическая морфометрия предлагает трехмерную перспективу изменения формы и подходит для количественной оценки устойчивых форм черепа собак, таких как брахицефалия и долихоцефалия. Другие фенотипы, такие как угол рострума, плохо улавливаются такими методами, потому что данные ориентиров обычно поворачиваются для определения наилучшего соответствия перед анализом формы, что эффективно устраняет вариации нёбно-краниального угла основания.Анализ основных компонентов (PCA), который обычно используется для категоризации формы в подобранных наборах данных, также имеет недостатки. Как отмечалось ранее, PCA имеет тенденцию скрывать тонкие фенотипы собак, распространяя вариации по компонентам, и может объединять схожие типы вариаций в одном компоненте (Chase et al. 2002; Fondon and Garner 2007). Таким образом, разнообразие форм собачьих черепов, вероятно, лучше всего описывается с помощью морфометрических подходов, соответствующих контексту.

На сегодняшний день наш признак черепа GWAS полагался на использование средних пород в качестве количественных признаков.Этот подход был использован по необходимости, поскольку доступ к данным о черепах живых здоровых субъектов является дорогостоящим, дефицитным и вызывает стресс у измеряемых собак. Средние черты черепа породы, использованные в наших исследованиях, были получены преимущественно из музейных образцов в Соединенных Штатах и ​​Европе. Неизбежным последствием такого подхода является нарушение прямых связей фенотип-генотип. Кроме того, для таких признаков, как брахицефалия, мы не можем определить, какой процент признака приходится на обнаруженные нами локусы.Более того, для QTL, которые мы находим, у нас нет возможности определить ранговый порядок их вклада в признак. По мере того, как музеи продолжают добавлять сохранение ДНК в качестве аспекта своих хранилищ, а технологии секвенирования продолжают совершенствоваться, вполне возможно, что ассоциативные исследования морфологии собак с использованием прямых отношений фенотип-генотип станут возможными. Даже имея прямые данные о фенотипе-генотипе, моделирование генетических эффектов может также принести пользу беспородным популяциям, таким как смешанные породы или деревенские собаки (Boyko et al. 2010), чтобы изолировать эффекты отдельных QTL.

Самое сложное препятствие в любом исследовании генетического картирования — доказательство генетической причинности. По понятным причинам тестирование предположительно причинно-следственных вариантов, выявленных у собак, требует биологических суррогатов, что значительно усложняет задачу. В настоящее время разнообразие коммерчески доступных клеточных линий собак для исследований in vitro практически ничтожно, поскольку отсутствуют хондробласты и остеобласты, которые идеально подходят для характеристики вариантов, влияющих на форму черепа.

Животные модели, такие как мыши и рыбки данио, могут предоставить средства для тестирования функциональности вариантов посредством трансгенеза, экзогенной сверхэкспрессии и нокдауна. Как и следовало ожидать, каждая модель имеет свои сильные и слабые стороны. В дополнение к целевым трансгенам сходство в геномной архитектуре млекопитающих делает возможным исследование межгенных вариаций собак с использованием мышей. Кроме того, благодаря более позднему общему происхождению мыши, возможно, лучше подходят для моделирования механистического воздействия, которое генетические варианты оказывают на черепно-лицевую морфологию.Для сравнения, рыбки данио предлагают быстрое и доступное развитие и подвержены сверхэкспрессии генов, морфолино-опосредованному нокдауну и определенным типам трансгенных подходов. Несмотря на межвидовые различия в структуре головы млекопитающих и костистых костей, генетические пути, которые регулируют черепно-лицевое развитие позвоночных, высоко консервативны у обоих видов (Schilling 1997; Szabo-Rogers et al. 2010). Столкнувшись с необходимостью быстро оценить функцию BMP3 , мы обратились к рыбкам данио.Наши эксперименты показали, что Bmp3 играет древнюю роль в черепно-лицевом развитии, а сверхэкспрессия указывает на то, что функциональные различия кодируются в вариантах, которые мы идентифицировали у собак (Schoenebeck et al. 2012).

Помимо понимания механизмов черепно-лицевого разнообразия собак, выявление причинной генетики необходимо для понимания того, что в первую очередь делает породы собак такими морфологически разнообразными. Будущие исследования должны будут обратиться к происхождению генетической изменчивости, лежащей в основе таких черт, как брахицефалия, чтобы определить, возникли ли варианты после одомашнивания или были консолидированы от диких псовых (Wayne and Vonholdt 2012).Кроме того, несмотря на генетическую изоляцию друг от друга, форма черепа продолжает быстро меняться у многих пород (рис. 3В). Предыдущие исследования предполагали, что гипермутабельные тандемные повторы или активность элемента SINE могут быть движущей силой непрерывно развивающейся морфологии собак; однако остается неопределенность относительно того, в какой степени такие механизмы действительно способствуют морфологическому разнообразию (Fondon and Garner 2004; Wang and Kirkness 2005; Cordaux and Batzer 2006; Fondon and Garner 2007; Laidlaw et al. 2007).Идеи Фондона и Гарнера (2004) особенно интересны. Они исследовали 37 тандемных повторов, расположенных в кодирующих областях связанных с развитием транскрипционных факторов у 142 собак из 92 пород. Было показано, что связанный с рантом транскрипционный фактор 2 ( RUNX2 ), который считается основным регулятором дифференцировки остеобластов, имеет умеренную корреляцию между общей длиной аллеля и соотношением аланин/глутамин против физических признаков, таких как дорсовентральный изгиб рострума и длина средней части лица (Fondon and Garner 2004).Они отмечают, что инактивация RUNX2 вызывает у человека ключично-черепную кисплазию. Более того, авторы предполагают, что события проскальзывания, которые приводят к сокращению и расширению тандемных повторов, представляют собой новый механизм быстрой эволюции. Независимо от того, как происходят непрерывные морфологические изменения на молекулярном уровне, картирование зарождающихся причинных вариаций потребует новых подходов. Полногеномное секвенирование может дать ответ, хотя анализ таких данных все еще чрезвычайно сложен и, возможно, менее подходит для обнаружения структурных вариантов, таких как варианты числа копий и тандемные повторы.По мере того, как мы углубляемся в тайны морфологии черепа, становится все более очевидным, что сложная и редкая генетика играет роль в собаках, и определение их вклада будет далеко не рутинным.

Заключение

Модель собаки молода по человеческим меркам, но замечательные выводы, сделанные за восемь лет, прошедших с момента публичного дебюта ее генома, делают ее старой душой. Использование домашних животных в биологических исследованиях неортодоксально, но именно симбиоз этих животных с людьми делает их уникальными для изучения генетической основы одомашнивания, эволюции, морфологии и болезней.Мы полагаем, что актуальность ответов, ожидающих генетиков собак, выходит за рамки собак, как мы продемонстрировали в нашем обсуждении черепно-лицевой биологии и генетики собак.

Благодарности

Мы благодарим наших многочисленных коллег, которые сотрудничали с нами, а также работали независимо друг от друга для развития генетики скелета собак. Мы благодарим Мод Римбо и Джонин Фигероа за полезные комментарии к этой рукописи. Мы благодарим многие учреждения, которые поделились с нами своими коллекциями собачьих черепов.Наконец, мы благодарим многих владельцев домашних животных, ветеринаров и заводчиков, которые предоставили нам ДНК и информацию о своих собаках для этого и других исследований. Э.А.О. и Дж.Дж.С. выражаем благодарность за поддержку внутренней программы Национального института исследований генома человека. Дж.Дж.С. был также поддержан стипендией Национального института общих медицинских наук по фармакологии.

Цитированная литература

Американский клуб собаководства

,

2006

Полная книга собак , изд.20. John Wiley & Sons, Нью-Йорк.

Bahamonde

M E

,

Lyons

K M

,

2001

BMP3: Быть или не быть BMP

.

J. Хирург суставов костей. Являюсь.

83

:

S56

S62

.

Bannasch

D

,

Young

A

,

Myers

J

,

Truvé

K

,

Dickinson

P

et al. ,

2010

Локализация собачьей брахицефалии с использованием межпородного картирования

.

PLoS ONE

5

:

e9632

.

Boyko

A R

,

Quignon

P

,

LI

L

,

Schoenebeck

j J

,

Degenhardt

J D

et al. ,

2010

Простая генетическая архитектура лежит в основе морфологической изменчивости собак

.

PLoS Биол.

8

:

e1000451

.

Cendekiawan

T

,

Wong

R W

,

RABIE

A B M

,

2010

Синхенции между черепной базой и краниофальным развитием: обзор

.

Открытый Анат. J.

2

:

67

75

.

Chase

K

,

Carrier

D R

,

Adler

F R

,

Jarvik

T

,

Ostrander

E A

et al. ,

2002

Генетическая основа систем количественных признаков скелета: анализ главных компонентов скелета псовых

.

Проц. Натл. акад. науч. США

99

:

9930

9935

.

Coppinger

R

,

Coppinger

L

,

2001

Собаки: поразительное новое понимание собачьего происхождения, поведения и эволюции

,

Scribner

,

New York

.

Коппингер

R

,

Schneider

R

,

1995

 Эволюция рабочих собак, стр. 21–50 в Домашняя собака . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.

Cordaux

R

,

Batzer

MA

,

2006

Обучение старой собаки новым трюкам: SINEs геномного разнообразия собак

.

Проц. Натл. акад. науч. США

103

:

1157

1158

.

Дарвин

C

,

1902

Чарльз Дарвин Происхождение видов путем естественного отбора , или , Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь 9 Изд. 6.

P. F. Collier

,

Нью-Йорк

.

Диксона

J

,

Эллис

я

,

Bottani

,

Храм

К

,

Диксона

М J

,

2004

Идентификация мутаций в TCOF1: использование молекулярного анализ в пре- и постнатальной диагностике синдрома Тричера Коллинза

.

утра. Дж. Мед. Жене.

127А

:

244

248

.

Дрейк

A G

,

2011

Развенчание собачьей догмы: исследование гетерохронии у собак с использованием трехмерного геометрического морфометрического анализа формы черепа

.

Эволюция. Дев.

13

:

204

213

.

Дрейк

AG

,

Клингенберг

CP

,

2010

Крупномасштабное разнообразие формы черепа у домашних собак: несоответствие и модульность

.

утра. Нац.

175

:

289

301

.

Fondon

J W

III,

Garner

H R

,

2004

Молекулярные истоки быстрой и непрерывной морфологической эволюции

.

Проц. Натл. акад. науч. США

101

:

18058

18063

.

Fondon

J W

III,

Garner

H R H

,

2007

Выявление зависящих от длины эффектов аллелей тандемных повторов с помощью трехмерной геометрической декомпозиции.

Дев. Гены Эвол.

217

:

79

85

.

Goldstein

O

,

Zangerl

B

,

Pearce-Kelling

S

,

Sidjanin

D J

,

Kijas

J W

et. ,

2006

Картирование неравновесия по сцеплению у домашних пород собак сужает интервал прогрессирующей дегенерации палочек и колбочек и идентифицирует наследственную хромосому

, передающую болезнь.

Геномика

88

:

541

550

.

Гулд

S J

,

1977

Онтогенез и филогенез

.

Belknap Press

,

Кембридж, Массачусетс

.

Guyon

R

,

Lorentzen

T D

,

Hitte

C

,

KIM

L

,

Cadieu

E

et al. ,

2003

Радиационная гибридная карта собачьего генома с разрешением 1 Мб

.

Проц. Натл. акад. науч. США

100

:

5296

5301

.

HAWORTH

K E

,

Ислам

I

,

BREEN

M

,

Putt

W

,

Makrinou

E

et al. ,

2001

Собачий TCOF1: клонирование, присвоение хромосом и генетический анализ у собак с разными типами головы

.

Мамм. Геном

12

:

622

629

.

Huber

W

,

1974

Биометрический анализ брахицефалии у домашних собак

.

Энн. биол.

13

:

3

4

.

Hunemeier

T

,

Salzano

F M

,

Bortolini

M C

,

2009

TCOF1 T/Ser Variant и Brachycephaly у собак

.

Аним. Жене.

40

:

357

358

.

Johnson

D

,

Wilkie

AO

,

2011

Краниосиностоз

.

евро. Дж. Хам. Жене.

19

:

369

376

.

Kang

H M

,

Zaitlen

N A

,

WADE

C M

,

Kirby

A

,

Heckerman

D

и др. ,

2008

Эффективный контроль структуры популяции при картировании модельных ассоциаций организмов

.

Генетика

178

:

1709

1723

.

Karlsson

E K

,

Lindblad-Toh

K

,

2008

Лидер группы: картирование генов у собак и других модельных организмов

.

Нац. Преподобный Жене.

9

:

713

725

.

Kettunen

P

,

NIE

x

,

Kvinnsland

I H

,

Luukko

K

,

2006

ГОМОЛОГИЧЕСКА основание черепа

.

Анат. Рек.

288

:

1250

1258

.

Laidlaw

J

,

Gelfand

Y

,

NG

K W

,

GARNER

H R

,

Ranganathan

R

и др. ,

2007

Повышенная частота мутаций базального проскальзывания среди Canidae

.

Дж. Херед.

98

:

452

460

.

Larson

G

,

Karlsson

E K

,

Perri

A

,

Webster

M T

,

HO

S Y W

и др.,

2012

Переосмысление приручения собак путем интеграции генетики, археологии и биогеографии

.

Проц. Натл. акад. науч. США

109

:

8878

8883

.

Levi

B

,

WAN

D C

,

Wong

V W

,

Nelson

E

,

Hyun

J

et al. ,

2012

Биология черепных швов: от путей до лечения пациентов

.

Дж. Краниофак. Surg.

23

:

13

19

.

Lindblad-Toh

K

,

Wade

C M

,

Mikkelsen

T S

,

Karlsson

,

Jaffe

D B

,

,

Jaffe

D B

,

9000 2007,

. строение домашней собаки

.

Природа

438

:

803

819

.

Lipka

A E

,

Tian

F

,

Wang

Q

,

Peiffer

J

,

LI

M

et al.,

2012

GAPIT: интегрированный инструмент для ассоциации и прогнозирования генома

.

Биоинформатика

28

:

2397

2399

.

Lüps

P

,

1974

Биометрический анализ основания черепа домашних собак

.

Зоол. Анц.

192

:

383

413

.

McGreyvy

P

,

Grassi

T D

,

Harman

A M

,

2004

. Сильная корреляция существует между распределением ганглионных клеток сетчатки и длиной носа в собаке

.

Поведение мозга. Эвол.

63

:

13

22

.

Mellersh

C S

,

Hitte

C

,

Richman

M

,

Vignaux

F

,

Priat

C

et al. ,

2000

Интегрированная гибридная карта генома собаки

.

Мамм. Геном

11

:

120

130

.

Миллер

PE

,

Мерфи

CJ

,

1995

Зрение у собак

.

Дж. Ам. Вет. Мед. доц.

207

:

1623

1634

.

Miraoui

H

,

Marie

P J

,

2010

Сигнальные помехи рецептора фактора роста фибробластов в скелетогенезе

.

Науч. Сигнал.

3

:

re9

.

Napierala

H

,

Uerpmann

H-P

,

2010

«Новая» палеолитическая собака из Центральной Европы

.

Междунар. Дж. Остеоархеол.

22

:

127

137

.

Noden

DM

,

Trainor

PA

,

2005

Отношения и взаимодействия между мезодермой черепа и популяциями нервного гребня

.

Дж. Анат.

207

:

575

601

.

Nussbaumer

M

,

1976

Проблема заднего основания черепа (Hirnstammbasis) у черепов такс

.

Джб. Натурист. Мус. Берн

6

(1975–1977):

207

220

.

Nussbaumer

M

,

1978

Биометрический анализ основания черепа у собак мелких и средних размеров. Z. Tierzüchtg

.

Züchtungsbiol.

95

:

1

14

.

Nussbaumer

M

,

1982

Об изменчивости дорсо-базальных изгибов черепов домашних собак

.

Зоол. Анц.

209

:

1

32

.

Онлайн-менделевское наследование у человека, OMIM® Институт генетической медицины МакКьюсика-Натанса, Университет Джона Хопкинса, Балтимор, Мэриленд, c1966. Доступно по адресу: http://omim.org/. Доступ: 5 ноября 2012 г.

Острандер

EA

,

2012

Оба конца поводка: человеческие связи с хорошими собаками с плохими генами

.

Н. англ. Дж. Мед.

367

:

636

646

.

Parker

H G

,

Kukekova

A V

,

Akey

D T

,

Goldstein

O

,

Kirkness

E F

et al. ,

2007

Родственные связи облегчают исследования по точному картированию: делеция размером 7,8 т.п.н. косегрегирует с аномалией глаз колли у разных пород собак

.

Рез. генома.

17

:

1562

1571

.

Roberts

T

,

McGreevy

P

,

Валенсуэла

M

,

2010

, вызванная человеком, и реорганизация головного мозга домашних собак

.

PLoS ONE

5

:

e11946

.

Саблин

М В

,

Хлопачев

Г А

,

2002

Собаки раннего ледникового периода: свидетельства из Елисеевичей 1

.

Курс. Антропол.

43

:

795

799

.

Schilling

TF

,

1997

Генетический анализ черепно-лицевого развития эмбриона позвоночных

.

Bioessays

19

:

459

468

.

Schoenebeck

J J

,

Hutchinson

S A

,

Byers

A

,

Beale

H C

,

Carrington

B

и др. ,

2012

Изменение BMP3 способствует разнообразию черепа породы собак

.

Генетика PLoS.

8

:

e1002849

.

Shearin

A L

,

Ostrander

E A

,

2010

Морфология собак: поиск генов и отслеживание мутаций

.

PLoS Биол.

8

:

e1000310

.

Smith

L B

,

Bannasch

D L

,

Young

A E

,

Grossman

D I

,

Belanger

J M

et al. ,

2008

Последовательность рецептора 3 фактора роста фибробластов собак консервативна у собак с разным размером скелета

.

BMC Жене.

9

:

67

.

Stockard

C R

,

1941

Генетическая и эндокринная основа различий в форме и поведении

.

Институт анатомии и биологии Вистар

,

Филадельфия

.

Sutter

N B

,

Eberle

M A

,

Parker

H G

,

PULLAR

B J

,

Kirkness

E F

et al. ,

2004

Обширное и специфичное для породы неравновесие по сцеплению у Canis Familiis

.

Рез. генома.

14

:

2388

2396

.

Szabo-Rogers

H L

,

Smithers

L E

,

Yakob

W

,

Liu

K J

,

2010

Новые направления в CraniofAcial MorphogenessEss

.

Дев. биол.

341

:

84

94

.

Trut

L N

,

1999

Раннее одомашнивание псовых: эксперимент с лисой на ферме: лисы, выведенные для приручения в ходе 40-летнего эксперимента, демонстрируют удивительные трансформации, которые предполагают взаимодействие между поведенческой генетикой и развитием

.

утра. науч.

87

:

160

169

.

Ursitti

F

,

FADDA

T

,

Papetti

L

,

Pagnoni

M

,

NICITA

F

et al.,

2011

Оценка и лечение несиндромального краниосиностоза

.

Acta Педиатр.

100

:

1185

1194

.

Valdez

B C

,

HENNING

D

,

SO

R B

,

Dixon

J

,

Dixon

M J

,

2004

M.

,

2004

The Treacher Collins. участвует в транскрипции гена рибосомной ДНК, взаимодействуя с вышерасположенным связывающим фактором

.

Проц. Натл. акад. науч. США

101

:

10709

10714

.

Vilà

C C

,

SavoLainen

P P

,

Maldonado

J E J

,

Amorim

I R I

,

Rice

J E J

et al. ,

1997

Множественное и древнее происхождение домашней собаки

.

Наука

276

:

1687

1689

.

Wang

W

,

Kirkness

E F

,

2005

Короткие вкрапленные элементы (SINE) являются основным источником геномного разнообразия собак

.

Рез. генома.

15

:

1798

1808

.

Wayne

R

,

1986

Морфология черепа домашних и диких псовых: влияние развития на морфологические изменения

.

Эволюция

40

:

243

261

. .

Мамм. Геном

23

:

3

18

.

Wilcox

B

,

Walkowicz

C

,

1995

Атлас пород собак мира

, Ред. 5.

Tfh Publications

,

Neptune City, NJ

.

Zeder

MA

,

2012

 Пути к одомашниванию животных, стр. 227–259 в Биоразнообразие в сельском хозяйстве , под редакцией П. Гептс, Т. Р. Фамула, Р.Л. Беттингер, С. Б. Браш, А. Б. Дамания и др. Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.

Zhang

Z

,

ERSOZ

E

,

LAI

C-Q

,

TODHUNTER

R J

,

TIWARI

H K

et. ,

2010

Подход смешанной линейной модели, адаптированный для полногеномных ассоциативных исследований

.

Нац. Жене.

42

:

355

360

.

Чжоу

X

,

Stephens

M

,

2012

Эффективный полногеномный анализ смешанной модели для изучения ассоциаций

.

Нац. Жене.

44

:

821

824

.

Примечания автора

© Генетика 2013

Поведение собак зависит от роста, массы тела и формы черепа

Длина черепа собаки может варьироваться от 2 ¾ до 11 дюймов.С черепом волка размером 11 ¾ дюйма череп собаки может быть такого же размера.

Несмотря на это различие, размер глаз собак не сильно различается у разных пород. (Хотя у чихуахуа размер глаз больше по сравнению с размером черепа. Обычно у собак с большим черепом глаза больше.) Более ранние исследования показали, что глаза собаки обычно имеют радиус 43 дюйма

.

Клетки сетчатки глаза животного устроены по-разному, чтобы обеспечить различные и наиболее подходящие типы зрения для животного.Глазные клетки сосредоточены горизонтально поперек сетчатки. Это известно как «визуальная полоса», и это делает животных более чувствительными к движению в их поле зрения. (У людей, с другой стороны, глазные клетки сосредоточены в области, называемой центральной областью, и это позволяет нам приблизиться к чему-либо и сфокусироваться на нем.)

В прошлом исследовании также было продемонстрировано, что собаки с длинными носами имеют более выраженную визуальную полосу, чем собаки с короткими носами. Таким образом, немецкая овчарка будет иметь большую чувствительность к движению на большие расстояния вокруг себя, чем мопс (у мопсов почти нет визуальной полосы).Ученые говорят, что разнообразие распределения глазных клеток у одного вида, такого как собака, уникально.

В результате селекции многие собаки (например, боксеры и лабрадоры) сохранили черты щенячьего возраста. Это новое исследование показывает, что строение глаз и мозга собаки связано с размером ее черепа. Чем меньше собака, тем с большим количеством поведенческих причуд может столкнуться ее владелец, например, с горбом, мочеиспусканием в помещении или чрезмерным лаем.

Исследование показало, что 33 поведенческих признака у 91 851 собаки 91 852 коррелируют только с ростом.Некоторые из них:

  • монтаж людей или предметов
  • сенсорная чувствительность
  • мочеиспускание, когда его оставили одного
  • собачий страх
  • проблемы, связанные с разделением
  • несоциальный страх
  • дефекация, когда его оставили в покое
  • по указанию владельца

Размер влияет на поведение собаки. Как и форма черепа

Желтый лабрадор-ретривер с розовым носом. Кредит: Википедия.

(Phys.org) — Разновидность синдрома Коротышки относится к лучшему другу человека, свидетельствуют новые данные Сиднейского университета.

Чем короче собака, независимо от породы, тем больше вероятность того, что она марширует в такт своему собственному барабану, согласно исследованию, проведенному университетом по взаимосвязи между формой собаки и ее поведением.

«Всегда будут исключения, но эти данные о большом количестве собак помогают определить «новую норму».То, что является нормальным с точки зрения поведения собаки, явно зависит не только от ее породы», — сказал профессор Пол МакГриви с факультета ветеринарии Университета.

«Наше исследование, проведенное на сегодняшний день, показывает, что определенные физические характеристики собак постоянно связаны с определенными типами поведения.

«По существу, чем ниже собаки, тем менее контролируемо их поведение для их владельцев.

В исследовании использовались отчеты владельцев о поведении более 8000 собак из 80 пород и сопоставление их с формой 960 собак этих пород, что выявило тесную взаимосвязь между ростом, массой тела, пропорциями черепа (относительная ширина и длина) и поведением.

Было обнаружено, что тридцать три из тридцати шести рассмотренных нежелательных моделей поведения были связаны с ростом, массой тела и формой черепа.

Например, по мере того, как средний рост породы уменьшался, увеличивалась вероятность поведения, такого как восхождение на людей или предметы, направленная на владельца агрессия, выпрашивание еды и поиск внимания.

«Единственной поведенческой чертой, связанной с увеличением роста, была «обучаемость». Когда средний вес тела уменьшался, возбудимость и гиперактивность возрастали», — сказал профессор МакГриви.

«Отношение ширины черепа к длине было интересным случаем. Собаки с длинным черепом, такие как афганцы, салюки и уиппеты, по-видимому, являются продуктом отбора по охотничьим характеристикам, поскольку они превосходили эти показатели.

«По словам владельцев, они завалились из-за боязни незнакомцев, настойчивого лая и кражи еды.Учитывая, что охотничьи собаки традиционно не были животными-компаньонами, живущими рядом с людьми, это неудивительно».

Напротив, результаты подтвердили, что короткочерепные собаки, такие как мопсы и боксеры, являющиеся результатом селекционного разведения нескольких поколений, сохраняют некоторые «щенячьи» черты во взрослом возрасте, но полностью утратили многие из своих охотничьих черт.

«Нежелательное поведение, такое как агрессия хозяина или взбирание верхом, чаще встречается среди маленьких собак. Это говорит о том, что у маленьких собак такое поведение более терпимо, чем у более крупных собак, где такое поведение более нежелательно и даже опасно.Точно так же такое поведение у маленьких собак может быть результатом того, что их чрезмерно балуют и чрезмерно защищают», — сказал профессор МакГриви.

«Эти результаты заинтересуют владельцев собак, заводчиков, ветеринаров и биологов-эволюционистов. Они напоминают нам, что домашние собаки являются чрезвычайно полезной моделью для изучения биологических сил, которые создают различные структуры животных и связанное с ними поведение».

Последний отчет следует за предыдущими исследованиями той же группы, которые показали, что структура глаз и мозга собак зависит от формы черепа, а форма черепа зависит от пола.

«Взаимодействие природы и воспитания в создании отношений, которые мы описали в этом исследовании, создает множество увлекательных вопросов, которые будут рассмотрены в дальнейших исследованиях».


Почему законодательство о породе не защищает общественность от опасных собак
Дополнительная информация: McGreevy PD, Georgevsky D, Carrasco J, Valenzuela M, Duffy DL, et al.(2013) «Поведение собаки зависит от роста, массы тела и формы черепа». PLoS ONE 8(12): e80529. DOI: 10.1371/journal.pone.0080529 Предоставлено Сиднейский университет

Цитата : Размер имеет значение для поведения собаки.И форма черепа тоже (2013, 17 декабря) получено 23 апреля 2022 г. с https://phys.org/news/2013-12-size-dog-behaviour-skull.html

Этот документ защищен авторским правом. Помимо любой добросовестной сделки с целью частного изучения или исследования, никакие часть может быть воспроизведена без письменного разрешения.Контент предоставляется только в ознакомительных целях.

(PDF) Морфология черепа домашней собаки по отношению к головному указателю.

Moulton College • Moulton • Northampton • NN3 7RR • www.moulton.ac.uk

Результаты

Введение

Ссылки

• Clutton-Brock, J. (1995) «Происхождение домашней собаки: приручение

7 и ранняя история В Serpell, J.(ред) «Домашняя собака: ее эволюция,

поведение и взаимодействие с людьми. Издательство Кембриджского университета:

Кембридж.

• Бирер, Т.Л. (nd) Роль биометрии в здоровье полости рта собак и питании

. Родословная.

Собака является древнейшим одомашненным видом (Clutton-Brock, 1995; Vila et al., 1997).

Он произошел от серого волка, чтобы приспособиться к изменениям в количестве и качестве рациона

, что привело к меньшему размеру тела и уменьшению размера зубов (Clutton-Brock, 1995), а также

, поскольку подвергается селекционному разведению ряда фенотипы.В настоящее время существует 210 пород собак, официально признанных

Клубом собаководства Великобритании, и около 400 пород во всем мире (Clutton-Brock, 1995; The Kennel Club, 2014). Как только все

пород и помесей будут учтены, появится потенциал для широкого диапазона форм и размеров черепа. Черепа собак

традиционно делят на три отдельные категории: долихоцефалы, мезоцефалы и

брахицефалы. Это можно сделать с помощью головного индекса (CI) или, как правило, с помощью простой субъективной сортировки (часто

на уровне породы).Однако становится все более очевидным, что три категории — это чрезмерное упрощение для разнообразия

форм черепа и необходима более детальная классификация (Георгевский и др., 2014). Цель этого исследования состояла в том, чтобы

изучить пригодность КИ для домашних собак.

Результаты свидетельствуют о большом расхождении между диапазонами

ДИ и классификациями на уровне породы

, а также между отдельными особями (см. таблицу 1).

Значимая положительная корреляция была обнаружена между СИ и HLR

(r=0,691, p<0,001; рис. 1), а также между CI и CMR (r=0,980,

p<0,001; рис. 2).

Морфология черепа домашней собаки в

отношении к головному указателю.

К. Эндрюс, Дж. Лоу и В. Д. Маккормик

[email protected]

• Георгевский Д.; Карраско, Дж. Дж.; Валенсуэла, М. и МакГриви, PD

(2014).Разнообразие черепов домашних собак по породам, группам пород,

и генетическим кластерам. Журнал ветеринарного поведения 9(5): 228-234.

doi:10.1016/j.jveb.2014.04.007.

• Вила, К., Савол Айнен, П., Мальдонадо, Дж. Э., Аморим, И. Р., Райс, Дж. Э.,

Ханикатт, Р. Л., Крэндалл, К. А., Лундебург, Дж. и Уэйн, Р. К.

(1997) Несколько и древнее происхождение домашней собаки. Наука. 276,

1687–1689.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить

владельцев всех собак, участвовавших в исследовании

.

Методы.

Обсуждение. Сделаны следующие измерения:

• Длина черепа: от кончика носа до наружного затылка.

• Ширина черепа: с каждой стороны конца скуловой дуги.

• Высота черепа: от нижней челюсти до самой высокой точки

черепа.

•Длина морды: от кончика носа до остановки между глазами

ДИ рассчитывали как (ширина черепа/длина черепа) x 100, и они

были сгруппированы по категориям черепа по породам в соответствии с литературой.Значения CI

коррелировали с использованием рангового теста Спирмена как с отношением высоты:

длины (HLR), так и с соотношением черепа: морды (CMR).

Расхождения между классификацией черепа породы

и измерениями CI

показывают, что существующие системы не являются

эффективными для изучения разнообразных форм черепа собак. Длина морды

по отношению к черепу ответственна за большую часть изменений, наблюдаемых в КИ.Однако это не единственное изменение морфологических признаков

: черепа становятся глубже по мере укорочения.

Различия в длине морды между формами черепа означают, что

изменения в прикусе и характере жевания. Размер и форма черепа

сильно влияют на жевательные способности и

характеристики различных видов из-за широкого спектра факторов

(положение зубов, мускулатура, приложение давления, зияние и прикус)

(Jaslow, 1987 & Van Valkenburgh , 1989, цитируется у Bierer, n.д.).

Лучшее понимание функциональной морфологии черепа собаки может иметь

отношение к элементам размера и текстуры рациона, а также к

дальнейшему пониманию состояния здоровья, связанного с черепом.

Таблица 1. Значения ДИ для пород с множественными

особями по субъективным оценкам:

долихоцефальные, мезоцефальные, брахицефальные.

Порода n среднее SE min max

Борзая 4 43,7 2,3 40.3 50,2

4 48,1 0,3 47,6 48,6

кокер 5 50,8 3,5 45,9 61,4

Золотистый ретривер 3 50,9 2,5 46,1 56,0

Кокапу 4 53,2 3,7 42,3 57,9

Лабрадор 10 54,3 2,1 49,0 62,2

Labradoodle 3 58,7 2,7 54,4 64,7

Pomchi 4 65,8 3,0 58,6 72,2

Стаффордшир Булл

Терер

Французский бульдог 2 86,1 14,4 65,8 106,4

Bulldog 2 88,3 12,5 75,8 100,8

Рисунок. соотношение собачьих черепов (n=107).

Рис. 2. Корреляция между головным индексом и отношением черепа к морде собачьих черепов (n=107).

Форма головы и челюсти — снова в деле ООО «Ветеринарно-реабилитационный центр»

Всех с Новым Годом! Я надеюсь, что все хорошо провели отпуск и зарядились энергией на 2016 год! Сегодня я восхищаюсь разнообразием пациентов, которых мы видим здесь, в Back on Track. У нас есть французские бульдоги, немецкие доги, папийоны, мастифы, корги… собаки бывают разных форм! В то время как большинство диких собак выглядят относительно одинаково (среднего размера тело и длина шерсти, длинный пушистый хвост и конусообразная голова), века селекции и одомашнивания собак привели к большому разнообразию форм лица и головы у наших домашних животных сегодня.Наряду с этим разнообразием возникает широкий спектр проблем, затрагивающих нос, глаза, мозг, зубы и дыхательные пути, не говоря уже об общем балансе и координации.

У домашних пород различают три основных типа черепа: длинноносый (долихоцефальный), коротконосый (брахиоцефальный) и средний (мезоцефальный). Мезоцефальные собаки, как правило, имеют наименьшее количество проблем, связанных с головой и шеей, вероятно, поэтому большинство диких собак попадают в эту категорию. Долихоцефальные породы, такие как борзые и борзые, как правило, имеют очень узкие черепа и могут иметь проблемы с формированием глаз, неправильным прикусом и нехваткой места для правильной посадки резцов.Брахиоцефальные породы, такие как мопсы и бульдоги, часто имеют преувеличенный прикус. Будь то удлинение или укорочение, если форма черепа искажена, пространство, в которое прорезываются зубы, также может быть искажено. Это приводит к тому, что зубы не смыкаются должным образом, или «аномалии прикуса».

Оценка прикуса и формы черепа не только интересна, но и важна для правильной осанки и походки, поскольку зубы и височно-нижнечелюстные суставы (ВНЧС) передают в мозг важную информацию о положении тела.Хорошо выровненный прикус приводит к нейтральному височно-нижнечелюстному суставу, что обеспечивает нейтральную осанку.

Попробуйте следующее упражнение: встаньте на ровную поверхность в нейтральной позе, руки по бокам. Почувствуйте, как ваш вес сосредоточен между вашими ногами. Выдвиньте нижнюю челюсть вперед настолько далеко, насколько сможете, создавая прикус. Подождите и почувствуйте изменения позы. Теперь оттяните челюсть назад, насколько сможете. Большинство людей почувствуют, как их тела наклоняются вперед и назад при движении челюсти. Вы также можете поэкспериментировать с перекатыванием из стороны в сторону и почувствовать, как ваш вес переносится с ноги на ногу. Это классный «трюк», но он также иллюстрирует, как положение челюсти помогает определить весовую нагрузку, потому что высшим приоритетом нервной системы является обеспечение безопасности мозга путем обеспечения симметричной стимуляции близлежащих височно-нижнечелюстных суставов, что указывает на то, что голова ровная и симметрично поддерживается. Когда у собаки врожденный или генетический дефект прикуса, остальная часть тела может иметь измененную осанку, что со временем может сделать собаку восприимчивой к травмам.

Длительная асимметричная осанка и походка приводят к проблемам с опорно-двигательным аппаратом, таким как дисфункция тазобедренного сустава, разрывы передней крестообразной связки, артрит и заболевания дисков.Кроме того, по-настоящему функциональный прикус также самоочищается и равномерно изнашивается, что требует меньше стоматологического вмешательства в течение всей жизни собаки и сводит к минимуму воспаление пародонта и инфекции. Посмотрите на форму головы и прикус вашей собаки и подумайте, как это может повлиять на ее осанку или равновесие. Как всегда, не стесняйтесь задавать мне вопросы — мне это нравится!


 

Доктор Г

 

 

 

О чем могут рассказать нам гены, лежащие в основе черт лица собаки

Автор: Таня Льюис

LiveScience

Благодаря заводчикам-людям собаки демонстрируют впечатляющее разнообразие форм черепа.По словам ученых, изучение генов, определяющих эти формы, может дать представление о развитии человеческого черепа и черепно-лицевых расстройствах.

В новом исследовании ученые подробно описывают биологическое и историческое происхождение формы черепа собак, выделяя некоторые генетические изменения, которые привели к возникновению различных пород.

«Когда-то во время палеолита, — пишут исследователи в февральском номере журнала «Генетика», — произошла замечательная трансформация. Небольшое количество серых волков приняло нового хозяина стаи — людей.» За прошедшие годы любители собак и заводчики так много возились с этими собаками, что сегодня во всем мире существует более 400 пород собак. , потому что генетическая консервативность между собаками и людьми делает весьма вероятным, что черепно-лицевое развитие регулируется одинаково у обоих видов», — говорится в заявлении соавтора исследования Джеффри Шонебека из Национального института здоровья.[См. 10 самых популярных пород собак]

От «вдавленной» морды бульдога до удлиненной морды афганца черепа собак охватывают всю гамму. Генетика формы черепа сложна, и часто задействованы несколько генов. Исследователи начали выделять гены, ответственные за формы, напоминающие человеческие, такие как брахицефалия (уплощенная голова) и долихоцефалия (удлиненная голова).

Исследователи также изучили черты, которые не подходят ни под одно описание, например округлый череп чихуахуа или наклоненную вниз морду бультерьера.Сравнивая генетические вариации среди этих форм черепа, команда может определить, какие гены могут быть ответственны, например, за уплощенную голову.

Хотя исследователи иронично замечают, что «модель собаки молода по сравнению с человеческими годами», они говорят, что понимание этих генов и их взаимодействий может помочь объяснить черепно-лицевые дефекты у людей.

Copyright 2013 LiveScience, компания TechMediaNetwork. Все права защищены. Этот материал нельзя публиковать, транслировать, переписывать или распространять.

Кости черепа собаки — Daily Dog Discoveries

 

Череп вашей собаки здесь по уважительной причине: чтобы заключить и защитить мозг вашей собаки. Череп собаки состоит из нескольких костей, некоторые из них окружают мозг, другие являются лишь частью структуры морды вашей собаки. Поскольку собаки бывают разных размеров, их черепа могут соответственно различаться. Узнать больше о черепе вашей собаки не только интересно, но и полезно, так что вы сможете распознать признаки неприятностей. Поэтому давайте узнаем некоторую информацию о черепе собаки, его анатомии, функциях и проблемах, с которыми может быть связана эта часть тела.

Знакомство с черепом вашей собаки

Привет, это говорит череп твоей собаки! Вы можете не знать, как именно я выгляжу, но вы можете наткнуться на некоторое сходство со мной, когда посетите музей, в котором хранятся черепа волков. Однако, когда дело доходит до собачьих черепов, представьте себе уменьшенную версию, учитывая, что общий размер мозга собаки почти на 30 процентов меньше, чем у волка (Coppinger and Schneider 1995; Zeder 2012).

Существует убеждение, что одомашнивание, возможно, способствовало уменьшению некоторых областей мозга волка (предка собаки), особенно пострадала лимбическая система, область, неотъемлемая часть борьбы за реакцию бегства.

Это уменьшение было также замечено в эксперименте с лисами на ферме, где у одомашненных лисиц в Новосибирске, Россия, также были обнаружены изменения в размерах их черепов, что было связано с приручением (Trut 1999; Zeder 2012).

Как уже упоминалось, я могу быть разных размеров. У брахицефальных пород, таких как бульдоги, мопсы и бостонские терьеры, я довольно компактный, с «короткой головой», в то время как у долихоцефальных пород, таких как афганские борзые, салюки и колли, у меня длинная голова с длинными узкими мордами и орбитами. которые меньше посажены вперед, чтобы улучшить способность борзых сканировать горизонт (Miller and Murphy 1995; McGreevy et al. 2004), поэтому они могут эффективно обнаруживать добычу. И затем у вас есть средняя форма черепа, как у мезатицефальных собак.

Я состою из нескольких костей, но технически вы можете разделить меня на две части: нейрокраниум, который заключает в себе мозг собаки, и лицевой скелет, который составляет скелет морды вашей собаки. Однако, если вы ботаник, вот неполный список костей, из которых я состою, просто для вашего развлечения: затылочная кость, клиновидная кость, височная кость, лобная кость, теменная кость, решетчатая кость, носовая кость, слезная кость и скуловая кость, резцовая кость, небная кость, сошник, крыловидная кость, верхняя и нижняя челюсть и слуховые косточки.

[otw_is боковая панель = otw-боковая панель-1]

Знаете ли вы? Эти маленькие отверстия в черепе называются отверстиями и представляют собой крошечные проходы, через которые нервы и кровеносные сосуды проходят к лицу. Однако самое большое отверстие расположено там, где позвоночный столб соединяется с основанием черепа. Он известен как большого затылочного отверстия и предназначен для прохождения позвоночных артерий и спинного мозга.

Я защищаю мозг

Ваша собака когда-нибудь ударялась головой о стол, издавая громкие звуки, которые заставляли вас задуматься, не поранился ли он? Если это так, вы должны поблагодарить меня, если ваша собака качнет головой один или два раза, а затем просто уйдет, как будто ничего не произошло.

Я довольно толстый, что делает вашу собаку, так сказать, «упрямой». Я окружен спинномозговой жидкостью, которая обеспечивает мозг питательными веществами и защитой. Поэтому моя основная работа состоит в том, чтобы защитить мозг и центральную нервную систему вашей собаки. Довольно важная задача, нет?

Знаете ли вы? Эти линии между костями черепа называются швами.

 

Когда что-то идет не так

В то время как я играю защитную роль и придаю структуру чертам лица вашей собаки., иногда у меня могут возникнуть проблемы, и некоторые из них могут потребовать немедленного внимания! Пожалуйста, не рискуйте и немедленно сообщите своему ветеринару, если заметите проблемы, связанные со мной.

Травма головы

Несмотря на то, что я довольно крепкий, я все же могу быть предрасположен к черепно-мозговой травме. Удара меня о стол может быть недостаточно, чтобы вызвать серьезные проблемы, но быть сбитым машиной или ногой лошади может нанести мне достаточную травму, чтобы я больше не мог защищать мозг, и, следовательно, изменения в физиологии мозга. может произойти.

Это может привести к нескольким осложнениям, таким как ненормальный уровень глюкозы, электролитный дисбаланс и нарушения кислотно-щелочного баланса, и даже к слепоте, если затронуты глазные нервы. Собаки, страдающие травмой головы, могут демонстрировать измененное состояние сознания, зрачки неодинакового размера, жесткие или вялые ноги, шатающуюся походку, ненормальные движения глаз, наклон головы, потерю крови из слухового прохода или из носа и изменения дыхания. Иногда у собак может также развиться рвота после сильного удара по голове.

Знаете ли вы? Согласно исследованию, было обнаружено, что у собак, перенесших травму головы, больше шансов на развитие судорог, особенно в ближайшем или раннем посттравматическом периоде.

«К счастью, собаки, как правило, имеют довольно толстый череп, что снижает вероятность серьезных повреждений при ударе головой о стол или стул, — объясняет ветеринар». ~ Доктор Фиона.

Киариподобная мальформация

Помните, когда мы говорили о том, что у меня есть большое отверстие, называемое большим затылочным отверстием , которое предназначено для прохождения позвоночных артерий и спинного мозга? Что ж, у некоторых собак я слишком мал, чтобы вместить весь мозжечок, поэтому часть мозга может выйти из меня, что в конечном итоге приведет к нарушению нормального потока спинномозговой жидкости (ЦСЖ).Это состояние довольно широко распространено у кавалер-кинг-чарльз-спаниелей (по оценкам, 50 процентов из них страдают) и брюссельских гриффонов. У больных собак развивается сирингомиелия (СМ), когда в спинном мозге образуются заполненные жидкостью полости из-за переменного давления, создаваемого аномальным потоком спинномозговой жидкости. У пораженных собак появляется боль, и одним из самых ранних признаков является гиперчувствительность в области шеи, заставляющая их настойчиво царапать область шеи.

Гидроцефалия

Как и у младенцев, некоторые щенки рождаются с мягким пятном на черепе, также известным как родничок или молера.Почему у меня такое слабое место? Это отсутствие полного закрытия моих костных пластин на самом деле предназначено для облегчения прохождения щенков через родовые пути собаки-матери. Это мягкое пятно чаще встречается у некоторых пород собак, таких как цихуахуа с яблочной головой, померанский шпиц и ши-тцу, а также у некоторых собак игрушечных пород. Однако, как только щенки родятся, мои пластины в конечном итоге затвердеют, и мягкое пятно должно исчезнуть.

Однако иногда что-то может пойти не так, и у собак может развиться так называемая гидроцефалия .При гидроцефалии внутри меня скапливается спинномозговая жидкость (ЦСЖ) собаки, потому что она не вытекает из центральной нервной системы должным образом. У больных щенков могут быть судороги, они могут быть слепыми, иметь куполообразную форму и необычную походку. Однако не все открытые роднички связаны с гидроцефалией.

  Опухоли и рак

Как и в случае с другими костями, у меня может развиться доброкачественный и злокачественный рак. Остеома – это доброкачественное образование, при котором на мне растет кусок кости, а фибросаркома или остеосаркома – это злокачественные образования костей.Как ветеринар может их отличить? Согласно Critical Care Vet, рентген не является диагностическим, поэтому необходима биопсия.

Как видно, я очень важен! Только представьте на мгновение, какой была бы жизнь без меня. Желеобразный мозг вашей собаки будет травмироваться каждый раз, когда ваша собака будет двигаться! Надеюсь, эта статья помогла вам лучше понять меня!

Череп вашей собаки

Отказ от ответственности: эта статья не предназначена для использования в качестве замены профессиональной ветеринарной консультации.Пожалуйста, немедленно обратитесь к ветеринару, если ваша собака получила какую-либо травму или ваша собака ведет себя ненормально.

 

Каталожные номера:

  • Генетика вариаций формы черепа собак, Джеффри Дж. Шёнебек, Элейн А. Острандер, ГЕНЕТИКА , 1 февраля 2013 г., том. 193 нет. 2 317-325; DOI: 10.1534/genetics.112.145284
  • Коппингер Р., Шнайдер Р.  1995  Эволюция рабочих собак, стр. 21–50 в Домашняя собака . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  • Trut L. N.  1999 Раннее одомашнивание псовых: эксперимент с лисами на ферме: лисицы, выведенные для приручения в ходе 40-летнего эксперимента, демонстрируют замечательные трансформации, которые предполагают взаимодействие между поведенческой генетикой и развитием.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.