Какой окрас шерсти у животных называется агути
Терминология
Если обратиться к терминологии, то можно получить некоторую информацию о научных названиях самых распространенных окрасов. Равномерно окрашенные одним оттенком животные имеют тип окраса солид. А вот рисунок на шерсти называют табби. Он может представлять собой полоски, круги, абстрактные разводы на шерсти питомца. Особый окрас разноцветной шерсти придает доминантный ген агути. Ген характеризуется тем, что придает каждому волоску специфическую окраску, представляющую собой поперечное чередование темных и светлых полос по всей длине.
Окрас типа агути встречается в природе у таких животных, как: кошки, кролики, песчанки, морские свинки.
Генетика
Темный цвет волоскам придает особый пигмент — эумеланин. Он концентрируется в большем количестве в клетках темных полос и соответственно в меньшем — в светлых полосках. Гранулы пигмента, имеющие вытянутую форму эллипса, располагаются в волосках достаточно разряжено, создавая мягкий оттенок.
Можно сказать, что окрас агути представляет собой такую расцветку, при которой происходит разделение волосков на зоны, отличающиеся друг от друга концентрацией пигмента.
Существует три различных варианта окраса шерсти агути. Это «шиншилла», тебби и затушеванные.
Агути тебби
Генетики считают, что окрас тебби является первичным по отношению ко всем остальным. Поэтому его часто называют «диким окрасом».Тебби представляет собой агути в классическом понимании, т.е. шерсть составлена из разделенных на светлые и темные полоски, волосков. Выделяют: тебби-макрель, который создает тигровый окрас и мраморный тебби. Он придает животному необыкновенный вид благодаря пятнистому хвосту и широким разводам на спине, напоминающим мрамор. Мелкие пятнышки, разбросанные по всей поверхности тела питомца, информируют о том, что перед глазами представитель с окрасом пятнистый тебби. Абиссинские кошки являются яркими представителями животных с окраской абиссинский тебби — рисунок расположен лишь на мордочке.
Агути затушеванный и «шиншилла»
При таком окрасе кончик каждого волоса имеет более светлоокрашенный участок, чем весь остальной волос. Это придает окрасу мягкий нежный, как бы «напыленный» оттенок. Генетики до сих пор не могут определить, какой именно ген является ответственным за появления такого необычного окраса питомцев и приписывают этот признак сочетанию сразу двух специфических генов.
При окрасе «шиншилла» пигмент сосредоточен лишь в верхней части волоска.
Когда признак затушеванности совмещается с агути – появляются окрасы «шиншилла» и агути затушеванный. Шиншилла характеризуется тем, что волос ярко окрашен на самом конце и достаточно бледный по всей длине. При внимательном рассмотрении такого животного, может показаться, что его шерсть искрится. У затушеванного агути верхняя половинка волоска светлая, а нижняя – темная. Поэтому животное приобретает довольно насыщенный, но при этом нежный спокойный оттенок.
Элементарные правила генетики окрасов кошек — Питомник мейн кунов «Big Heart»
Сначала о красных. Ген красного окраса («красным» у кошек называется цвет рыжий, от английского Red) по-разному проявляется у котят в зависимости от пола. В результате возможны различные, очень красивые окрасы, в том числе черепаховый и голубокремовый . Красный окрас никогда не имеет сплошной цвет – даже окрас красный солид бывает всегда в виде определенного рисунка – окраса «тэбби». Рисунок может иметь растушеванность разной степени, однако обязательно будет проступать тем или иным образом (в виде полос, пятен или мрамора). В других солидных (сплошных) окрасах, например : голубой, черный, белый, рисунок не проступает. Таким образом, невозможно понять, какой рисунок несет в себе, например, черная кошка. Это можно определить только по ее детям.
Рыжий кот или кошка — настоящая драгоценность для заводчика! Все заводчики, использующие в разведении кошек с красными окрасами должны понимать непростое, порой запутанное проявление полозависимого гена красного цвета. Цвет шерсти обеспечивают красящие пигменты — эумеланин и фаумеланин. Эумеланин придает шерсти черный цвет, а фаумеланин — красный. Ген цвета шерсти, отвечающий за выработку этих веществ, содержится в хромосоме X. У кошки таких хромосом две — XX, у кота одна — XY. За черный и красный окрас отвечает один и тот же ген, существующий в двух формах (аллелях) — «O» — красный и «o» — черный. Поэтому у кошки возможны три сочетания — «Oo», «oo» и «Oo», а у кота только «O» или «o». Понятно, что у кота невозможны красно-черные окрасы, так как для них необходимы обе аллели.
Скрещивая красного кота с голубой кошкой, Вы не получите рыжих котят. Котята могут быть черными, голубыми, черепаховыми или голубокремовыми. Можно также отметить, что голубыми и черными будут только коты, а черепаховый и голубокремовый окрас проявится только у кошек. А вот скрещивая красного кота с черепаховой кошкой, вы можете увидеть в помете котят черного, голубого, черепахового, красного и кремового окраса обоих полов. Чтобы гарантировать рождение красного котенка, необходимо, чтобы оба родителя были красного окраса. Почему так получается?
Чтобы понять причину, нужно помнить, что:
- У кошки два гена, отвечающих за цвет шерсти
- Ген красного (не имеющий аллели в Y-хромосоме) наследуется от матери к сыну
- Кошки наследуют по одному гену от каждого родителя
Так, при скрещивании красного кота с голубой кошкой, котята-коты получат два гена голубого окраса, а котята-кошки — ген красного и ген голубого, давая смешанные из этих двух цветов окрасы — голубокремовый и черепаховый. Наоборот, у красной кошки и голубого кота котики получат два гена красного, а кошечки один ген красного и один ген голубого — снова голубокремовый и черепаховый окрасы шерсти.
Кремовым называют разбавленный (осветлённый) красный окрас (dilute red). Для получения кремовых и голубокремовых котят, оба родителя должны иметь ген «разбавленности». Чтобы гарантировать котят разбавленных окрасов лучше всего иметь и кота, и кошку «разбавленных» окрасов — голубого и кремового. У таких родителей не могут появиться котята с доминантным окрасом шерсти — красным или черным.
Совершенно другие результаты получатся, если скрещивать красного самца с шоколадной или лиловой кошкой. Шоколадный и лиловый — редкие окрасы. (Ну, конечно, к мейн кунам это не относится, так как в нашей породе лиловый и шоколадный окрасы не допускаются, по крайней мере на данный момент) Для того, чтобы получить шоколадночерепаховый или лиловокремовый окрас шерсти у котят, нужно иметь обоих родителей, несущих ген шоколадного или лилового окраса, а лучше всего — самих имеющих такой окрас. Хорошо, если у кота кремовый окрас (разбавленный красный).
| Кот | Кошка | Котята — коты | Котята — кошки |
| красный | черный голубой шоколадный лиловый | черный голубой шоколадный лиловый | черепаховый голубокремовый шоколадночерепаховый лиловокремовый |
| красный | красный кремовый | красный кремовый | красный кремовый |
| красный | черепаховый голубокремовый шоколадночерепаховый лиловокремовый | черный голубой красный шоколадный лиловый | красный кремовый черепаховый голубокремовый шоколадночерепаховый лиловокремовый |
| черный голубой шоколадный лиловый | красный | красный | черепаховый голубокремовый шоколадночерепаховый лиловокремовый |
Европейской фелинологической федерацией FIFe была введена простая и удобная система индексов обозначения пород и окрасов кошек – EMS.
Ниже приводится часть индексов, которые используются при вводе генотипа кота и кошки и при выдаче результатов расчета.
Основной окрас
(w) White – белый
(n) Black, Seal – черный
(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)
(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)
(d) Red – красный
(a) Blue – голубой
(c) Lilac – лиловый
(p) Fawn – фавн (бежевый)
(e) Cream – кремовый
(f) Black Tortie –черная черепаха (черный с красным)
(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)
(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)
(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)
(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)
(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)
Наличие серебра
(s) Silver – серебристый
Степень белой пятнистости
(01) Van – ван
(02) Harlequin – арлекин
(03) Bicolour – биколор
(09) Little White Spots – остаточная пятнистость
Табби-рисунок
(22) Classic tabby – мраморный
(23) Mackerel tabby – тигровый
(24) Spotted tabby – пятнистый
(25) Ticked tabby – тикированный
Тип поинтового окраса
(31) Sepia – бурманский
(32) Mink – тонкинский
(33) Point – сиамский (колор-пойнт)
Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:
— ОО – красный
— оо – черный
— Оо – черепаховый.
У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.
Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.
Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.
Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.
Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х — хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).
Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.
В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.
У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.
Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».
Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.
Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.
Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.
Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.
Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.
Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.
Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.
Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.
—Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.
—Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.
—Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.
—Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.
—Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.
—Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.
—Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.
—Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.)
—Белый котенок должен иметь белого родителя.
—Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.
—Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
—Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.
—Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
—Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).
—Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.
—Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.
—Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, однако иногда рождаются стерильные коты.
—Котенок биколор должен иметь родителя биколора.
—Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта
—Получить котенка гималайского окраса возможно, только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).
—Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может ни одного котенка гималайского окраса.
Черный доминирует над голубым
Черный доминирует над шоколадным
Шоколадный доминирует над лиловым
Шоколадный доминирует над светло-коричневым
Белый доминирует над всеми другими цветами
Черепаховый доминирует над голубокремовым
Черепаховый с белым (калико) доминирует над ослабленным черепаховым с белым (голубокремовым с белым)
Однотонный окрас доминирует над сиамским
Однотонный окрас доминирует над бирманским
Сиамский доминирует над альбиносом с голубыми глазами
Пестрый (почти белый) доминирует над однотонным окрасом
Табби с тикингом доминирует над черным
Табби с тикингом (агути) доминирует над всеми разновидностями табби
Тигровый табби доминирует над мраморным, или классическим, табби
Белая пятнистость доминирует над однотонным окрасом
Альбинос с голубыми глазами доминирует над альбиносом с розовыми глазами
Белый подшерсток доминирует над однотонным окрасом
Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.
На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, — совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот — его отсутствием, окрасом он называется символически.
Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества — пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках — меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.
Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог — цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента — эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.
Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.
Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент — собственно эумеланин и два его производных — коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).
Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.
Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.
Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.
Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:
1. Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.
2. Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)
3. Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками — меланоцитами.
Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.
Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого — окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.
Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми. Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.
За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй — те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.
Локус А «агути» — (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки. Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.
А — способствует формированию дикого окраса.
а — «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.
Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.
Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.
В — черный окрас. b — коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».
b1 — светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).
Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.
Локус С (Соlоr) — серия альбиностических аллелей.
С — обеспечивает нормальный синтез пигментов.
cch — серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.
В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре — светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.
сb — бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.
сs — сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.
сa — голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.
с — альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.
Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.
Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.
Локус D (Dense pigmehtation) — интенсивность пигментации.
D — пигментация полной интенсивности.
d — основной окрас ослаблен.
Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.
Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.
I — этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.
Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.
У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка — возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 — у затененных, или, иначе, — шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.
i — нормальное распределение пигментов в волосе.
Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.
О — расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.
Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.
Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).
о — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.
Локус Р (Pink eyed) — «розовые глаза».
Р — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.
р — гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.
Локус S (Piebald spotting) — белая пятнистость.
Представлен серией множественных аллелей.
Sw — ванский окрас — белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.
Sp — пятнистый окрас «арлекин».
s — сплошной окрас без белых пятен.
Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем
Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.
Аллель а эпистатичен по отношению к Т.
Т — определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.
Тa — абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).
tb — мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.
Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка — кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.
Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.
W — чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.
Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота — недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки имеют частично или полностью голубые радужки.
Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.
Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.
w — наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.
Локус Wb (Wideband).
Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.
Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный — всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас — рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.
Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса — они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.
Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой — красного, то у нее — черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный — голубо-кремовый, или, правильнее,— голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой — кремового как производные от черного и красного соответственно.
Производные от черного окраса — темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) — производный от циннамона и голубого.
В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.
Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила — возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.
Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».
Образование шоколадного (коричневого) окраса — пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.
Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.
Вконтакте
Одноклассники
описание, интересные факты, фото, виды
Агути – это млекопитающие из отряда грызунов, которые обитают в тропических лесах и саваннах в Центральной и Южной Америке. Внешне эти зверьки напоминают морских свинок, только конечности у них более вытянуты. Слово «агути» произошло из индейского языка тупи-гуарани, также этот вид грызунов называют «южноамериканским золотистым зайцем», кутиа или горбатым зайцем. Вес грызуна в среднем достигает 4 кг, длина тела до 60 см.
Описание грызуна
— Реклама —
В длину агути достигают 50-60 см, их средняя масса составляет 3,5-4 кг. Спина округлой формы, немного «горбатая», голова вытянутая, уши небольшие, закругленные. Шерсть густая и блестящая, но при этом жесткая, окрашена в золотистый цвет, иногда с примесью оранжевого. Большинство видов обладают тёмной спинкой и белым или светло-жёлтым брюхом. У агути по пять пальцев на передних лапках и по три на задних. Хвост очень маленький и мало заметный.
Особенности питания агути
Основой рациона агути являются фрукты и другие части растений, например, цветы, листва и кора деревьев, корни, плоды и семена, различные виды орехов. Благодаря развитой физической силе и острым зубам агути могут раскалывать даже бразильские орехи. Также эти грызуны охотно угощаются на банановых плантациях и плантациях сахарного тростника. Принимают пищу зверьки, удерживая её в передних лапках, сидя при этом на задних.
Распространение агути
— Реклама —
Агути обитают в Южной Америке, от Мексики до Бразилии. Самые крупные популяции зарегистрированы в Гвиане, Бразилии и Перу.
Распространенные виды агути
Агути Азары (Dasyprocta azarae)
Длина тела достигает 50 см, хвост около 15 см. Масса находится в пределах 3-4 кг. Зверек окрашен в зеленовато-коричневый или зеленовато-чёрный цвет со светло-коричневыми или каштановыми пятнышками. Верх тела желтоватого или жёлто-коричневого цвета. Этот вид обладает выступающими ушками, форма тела округлая, голова напоминает морских свинок. Пять пальцев расположено на передних лапах, три – на задних.
Вид обитает на востоке Южной Америки, в Бразилии, Парагвае и Аргентине. Агути Азары предпочитают для жизни влажные джунгли, заболоченные места или другие пространства неподалеку от водоемов. Изредка встречаются в открытых пампасах.
— Реклама —
Вид находится под угрозой исчезновения, так как на него охотятся с целью получения мяса, а влажные джунгли, естественную среду обитания грызуны, выкорчевывают.
Койбанский агути (Dasyprocta coibae)
Длина тела составляет 43,5-52 см, длина хвоста 3-4 см. Внешне вид похож на центральноамериканского агути, отличается от последнего формой черепа. Верх тела окрашен в желто-коричневый цвет с тёмными пятнышками, животик – бледный.
Вид является эндемиком острова Койба в Панаме и находится в опасности, так как его естественные места обитания постоянно сокращаются.
Хохлатый агути (Dasyprocta cristata)
Эндемик южноамериканского государства Суринам, где живет во влажных низменных лесах, находится под угрозой исчезновения. Внешне выглядит как центральноамериканский агути.
Чёрный агути (Dasyprocta fuliginosa)
Ареал распространения вида охватывает Венесуэлу, Эквадор, Колумбию и Бразилию. Черный агути отличается темным окрасом тела, в остальном похож на центральноамериканского агути.
Оринокский агути (Dasyprocta guamara)
Обитатель Дельта-Амакуро, Венесуэла. Большая часть популяции живет в дельте реки Ориноко, благодаря чему появилось название вида.
Агути Калиновского (Dasyprocta kalinowskii)
Распространен на юго-востоке Перу, где встречается на высоте около 3000 м над уровнем моря. Вид находится под угрозой исчезновения.
Бразильский агути (Dasyprocta leporina)
Длина тела зверька от 48 до 63 см, масса находится в пределах 3-6 кг. Шерсть грубая, длинная на спинке. Верх тела окрашен в оливково-серый цвет, щёки изредка волосатые. Задняя часть спинки рыже-жёлтая. Уши округлой формы, внутри и сверху покрыты короткими, тёмными волосками. Ноги темнее, чем остальное тело. На передних лапках четыре коротких пальца. По три пальца расположено на задних лапках, из них средний самый длинный. Подошвы голые, длинные. Хвост короткий, без шерсти.
Бразильский агути распространен в Южной Америке, в Бразилии, Гвиане, Гайане, Суринаме, Тринидаде и Тобаго, Венесуэле, где живет в лесах.
Мексиканский агути (Dasyprocta mexicana)
Длина тела составляет 45-58 см, длина хвоста около 2-3 см. Вес тела находится в пределах 3-4 кг. Спина округлая, длинная, ноги тонкие. Окрас темный, с беловатым оттенком, брюхо светлое. Около глаз и ушей находится голая кожа розового цвета. На передних лапах 4 пальца, на задних 3, когти похожи на копыта.
Вид находится под угрозой исчезновения, распространён в Мексике, от штата Веракрус до штата Оахака, а также на Кубе. Обитает в вечнозеленых лесах на высотах до 500 м над уровнем моря.
Черноспинный агути (Dasyprocta prymnolopha)
Этот вид является эндемиком северо-восточного региона Бразилии. Внешне похож на черного агути.
Центральноамериканский агути (Dasyprocta punctata)
Средний вес тела грызуна составляет 3-4,2 кг. Окрашен он в красноватый, оранжевый или желтоватый цвет с чёрными вкраплениями. Для подвидов, обитающих на разных территориях характерны некоторые особенности окраса. Так, на севере Колумбии, западе Венесуэлы, в Коста-Рике и Панаме верх грызуна коричневатый с черным, или с рыжевато-коричневым или зеленоватым оттенком, сзади тело оранжевое или кремовое. В западной Колумбии и Эквадоре проявляется рыжевато-коричневый оттенок передней части тела, и желтоватый у задней. Агути, которые обитают в Перу, Бразилии, Парагвае, Боливии и Аргентине отличаются окрасом коричневого цвета с проседью, желтоватым или чёрным или чёрным и оранжевым.
Ареал распространения вида охватывает местность от Чьяпаса и полуострова Юкатан до Центральной Америки и северо-запада Эквадора, Колумбии, Венесуэлы. Отдельные популяции живут в Перу, Бразилии, Боливии, Парагвае и Аргентине. Вид был интродуцирован на Кубу и Каймановы острова.
Роатанский агути (Dasyprocta ruatanica)
Длина тела взрослых особей составляет 43,5 см. Мех окрашен в коричнево-оранжевый цвет с черными вкраплениями. Животик по цвету такой же, как спинка, но с зеленоватым оттенком. На подбородке расположено белое пятно, на животе сзади есть жёлтое пятно. Конечности тёмные или сизо-коричневого цвета внизу и совпадают по цвету с телом вверху.
Вид является эндемиком Гондураса, а именно – лесов острова Роатан. На него охотятся с целью получения мяса.
Самец и самка агути: основные отличия
Во внешности самцов и самок агути различий нет.
Поведение агути
Для агути характерен ночной образ жизни. В природных условиях эти грызуны очень боязливые, избегают людей, только при разведении в неволе становятся доверчивыми. В ночное время агути находят себе укрытие в дуплах деревьев и в норах между их корней. Агути двигаются быстро и грациозно, перемещаются обычно сериями прыжков, похожими на галоп. Этот вид грызунов не боится воды и умеет хорошо плавать, но под воду не погружается.
Размножение агути
Агути – моногамные грызуны, образуют одну пару на всю жизнь, живут иногда маленькими семейными группами. В процессе брачных игр самцы агути часто сражаются за самок и вступают друг с другом в настоящие драки.
Малышей самка рожает дважды в год. Беременность продолжается 40 дней, в одном помете 2-4 зрячих, сформировавшихся детеныша, которые быстро покидают родителей.
В неволе продолжительность жизни агути достигает 20 лет, в естественных условиях – меньше.
Естественные враги
Естественные враги агути – это бразильские собаки и кошки. Чтобы спастись от хищников, агути используют острых слух и нюх. Зрение у этого вида грызунов развито слабо. Кроме того, на агути охотятся люди, так как их мясо – вкусное и съедобное.
Интересные факты о грызуне:
Мясо агути употребляют в пищу в таких странах, как Бразилия, Гвиана и Тринидад. Оно нежное, жирное, белого цвета. Чарльз Дарвин писал, что мясо агути было самым вкусным из тех, что ему приходилось попробовать за всю жизнь.
Для того, чтобы выманить боязливого и осторожного агути наружу, охотники бросают камень, имитируя падение фруктов на землю. По причине охоты во многих регионах распространения агути находится под угрозой исчезновения.
Агути часто наносят урон плантациям бананов и сахарного тростинка, из-за чего заслужили нелюбовь южноамериканских фермеров.
Персональный сайт — Генетика окрасов
Немного о генетике окрасов кроликов.
По материалам книги Н.П.Дубинин, М.А.Гептнер “Руководство по генетике и селекции кроликов”
Окраска агути
Дикий кролик одет серым мехом, который сверху более тёмен. Нижняя часть туловища, около горла, живот и внутренняя сторона ног и низ хвоста окрашены в белый цвет. Характерная серая окраска шкурки дикого кролика зависит от зонарного распределения пигмента по длине волоса. Зонарное распределение пигмента состоит в том, что в волосе имеются 3 зоны: на конце волоса и у основания – чёрные, между ними – жёлтая.
Дикий окрас является приспособленческой окраской кролика. Появление в результате какой-либо мутации белой окраски повлекло бы очень быструю гибель такого животного. Другое дело в условиях одомашнивания, где любая новая окраска интересна для человека с точки зрения получения новой породы.
Два основных признака характеризуют окраску агути: то, что волос пигментирован и то, что этот пигмент распределяется по волосу тремя кольцами. Наличие пигментации в волосе определяется один геном, который получил обозначение А. Когда ген А в результате мутации превратился в свой рецессивный аллеломорф а, то обнаружилось, что кролики, гомозиготные по этому гену (аа), полностью белые и с непигментированными красными глазами.
Зонарное распределение пигмента по волосу так же определяется один геном, получившим обозначение G. Когда ген G в результате мутации превратился в свой рецессивный аллеломорф g, то обнаружилось, что кролики, гомозиготные по этому гену (gg), чисто-чёрные. Зонарность исчезла. Чёрный пигмент, бывший до сих пор в виде колец у основания и начала волоса, распространился теперь по всему волосу, и вся шкурка оказалось окрашенной в равномерно чёрный цвет.
Однако интенсивная чёрная окраска развивается только при действии особого гена, обозначаемого D. Когда была найдена мутация гена D в его рецессивный аллеломорф d, то обнаружилось, что кролики (dd) вместо интенсивного чёрного цвета окрашены в голубой цвет.
Окраска дикого кролика (агути) сложна по своей природе. Её определяет совокупность 5-ти генов. Ген А обуславливает наличие пигмента, гены B, C, D в совокупности обуславливают полное развитие чёрной окраски. Ген G даёт зонарную окраску волоса.
Окраска агути свойственна разводимым домашним породам – бельгийский великан (фландр), французский баран. Это наиболее старые по-своему происхождения породы. То мясное направление разведения кролика, что имело место в средние века, заставляло обращать главное внимание на величину кролика и его мясные качества, а не на его окраску.
Основные гены окраски кроликов A, B, C, D и G и их действие
Ген А – основной ген пигментации, способность кролика производить пигмент. Кролик, гомозиготный по рецессивному аллеломорфу гена А – аа – абсолютно не пигментирован, белый, причём глаза благодаря просвечиванию кровеносных сосудов становятся красными, т. е. животные становятся типичными альбиносами.
Ген В. Если мы получим животных, имеющих генотип AA bb CC DD gg, то увидим, что кролики оказываются окрашенными в жёлто-чёрный цвет (черепаховые кролики). Это показывает, что полное развитие чёрного пигмента происходит только у тех животных, у которых есть ген В (AA BB CC DD gg – кролик чёрного окраса, AA bb CC DD gg – кролик жёлтого-чёрного окраса). Ген В является усилителем пигментации и переводит жёлто-чёрную окраску в чисто чёрную. Кролик AA bb CC DD GG будет жёлтым агути с белым брюшком.
Ген С так же оказывается усилителем пигментации. Если мы получим животное гомозиготное по его рецессивному аллеломорфу, то есть животное с генотипом AA BB сс DD gg, то его окраску будет коричневой. Ген С усиливает пигментацию от коричневого до чёрного, в то время как ген В усиливает пигментацию от жёлто-чёрного до чёрного. Однако коричневым этот кролик будет лишь при отсутствии гена агути G (AA BB сс DD gg). Если кролик имеет генотип AA BB сс DD GG, то это уже будет коричневый агути с характерным зонообразным проявлением пигмента и белым брюшком.
Ген D. Этот ген является усилителем пигментации и обуславливает развитие чёрного пигмента в корковом и мякотном веществе волоса. Его рецессивный аллеломорф (d) обуславливает пигмент главным образом в мякотном веществе волоса. В корковом же веществе пигмент имеется в небольшом количестве. Чёрный пигмент, находясь в мякотном веществе, сквозь полупрозрачную среду коркового вещества придаёт волосу голубую окраску. Кролик, гомозиготный по рецессивному аллеломорфу (d), называется голубым (светлосерым) и имеет генотип AA BB CC dd gg. В комбинации с геном G мы получаем кролика окраса голубой агути.
Ген G. В случае гомозиготности по рецессивному аллеломорфу (g) гена G, животные с генотипом AA BB CC DD gg окрашены в чёрный цвет.
Первичные мутационные типы окраски
Благодаря мутационному изменению каждого из 5-ти генов окраски агути AA ВВ CC DD GG мы получаем 5 различных генотипов, которые называют первичными мутационными типами окраски:
aa BB CC DD GG — белый
AA bb CC DD GG – жёлтый агути
AA BB сс DD GG – коричневый агути
AA BB CC dd GG – голубой агути
AA BB CC DD gg – чёрный
Первоначально все породы разводимые человеком были окрашены в дикий цвет агути. Затем среди этих однородных животных стали появляться различные окраски как следствие мутации различных генов. Путём отбора эти признаки были закреплены и дали начало новым породам.
Первоначальные мутационные типы окраски присущи некоторым разводимым сейчас породам:
aa BB CC DD GG – Белый Великан, Польские кролики
AA BB CC DD gg – Аляска
Ген Х
Однако к 5-ти генам окраски надо добавить ещё один. Это ген Х, который так же должен быть назван основным геном пигментации. Только в его присутствии полностью развивается окраска в шкурке животного.
Действие гена Х сильно отличается от действия гена А. Животные, гомозиготные по гену аа, всегда полные альбиносы, то есть имеют белую шкурку и непигментированные красные глаза. Кролики, гомозиготные по гену хх, оказываются не полностью лишены способности вырабатывать пигмент. Они имеют белую шкурку, но пигмент остаётся в глазах – глаза окрашены в голубой цвет. Такие кролики получили название венских белых и их генотип AA xx BB CC DD GG.
Интересный результат получается при скрещивании двух белых кроликов: альбиноса aa XX BB CC DD GG и белого венского AA xx BB CC DD GG. Их скрещивание даёт окрашенных кроликов Aa Xx BB CC DD GG.
Комбинации генов окраски
При скрещивании друг с другом первичных мутационных генов окраски было получено значительное количество комбинаций, имеющих различные фенотипы. Получение различных комбинаций возможно только по генам B,C,D,G (они дают 16 различных комбинаций (животные не белые)). Животные же гомозиготные по рецессивному аллеломорфу гена А (аа) будут всегда белыми красноглазыми.
Первой комбинированной породой были, по-видимому, венские голубые, появившиеся в 1890-х годах. Исходными были 2 породы: бельгийский великан (агути — AA BB CC DD GG) и “Mahrishes Kaninchen” (голубой агути — AA BB CC dd GG). По видимому одно животное было гетерозиготным по гену агути.
Скрещивание этих пород имело вид:
Р (скрещивание) AA BB CC DD Gg х AA BB CC dd GG
F1 (первое поколение) AA BB CC Dd GG – агути гетерозиготный по одному гену
AA BB CC Dd Gg – агути гетерозиготный по двум гена
F2 (второе поколение от скрещивания AA BB CC Dd Gg х AA BB CC Dd Gg)
9 AA BB CC D G – серые кролики (агути)
3 AA BB CC D gg – чёрные кролики
3 AA BB CC dd G – кролики голубые агути
1 AA BB CC dd gg – голубые кролики
Таким образом, венские голубые были получены как новая комбинация, гомозиготная сразу по двум рецессивным генам — AA BB CC dd gg.
Имеются 2 породы венских голубых: одна – более тёмная (AA BB CC dd gg H), вторая – светло-голубая (“империал” — AA BB CC dd gg hh). Разница между ними определяется особым геном H, который является усилителем пигментации и его действие изучено на фоне гена d.
Подобным же образом была получена порода гавана, кролики которой окрашены в коричнево-шоколадный цвет. Её возникновение относится в 1890-ым годам, причём известно, что исходная самка была коричневым агути, в её помёте наряду с животными агути был обнаружен кролик полностью коричневый. Данные относительно отца отсутствуют, но очевидно, что он должен был быть или коричневым агути или чёрным, гетерозиготным по гену G. В результате скрещиваний были получены AA BB сс DD Gg, которые при скрещивании между собой дали:
AA BB сс DD GG + AA BB сс DD Gg + AA BB сс DD gg
1 2 1
AA BB сс DD gg – кролик окрашенный равномерно в коричневый цвет – гавана.
Таким же способом была получена комбинация гомозиготная по рецессивным генам – b и g (AA bb CC DD gg), окрашенная в чисто жёлтый цвет без агути, свойственная породе тюрингенский. Правда в противоположность “гаване” и голубому жёлтая окраска не получается однородной. На шкурке можно найти тёмные черноватые пятна, переходящие в голубовато-серые. Жёлтый цвет у тюрингенских кроликов сильно варьируется от ярко-жёлтого до более ослабленного, что по-видимому зависит от наличия ряда модификаторов этой окраски и кроме того от наличия генов D и C в гетерозиготном состоянии.
От скрещивания венского голубого кролика и кролика окраса “гавана” можно получить комбинацию, содержащую из 3 рецессивных гена (cdg). Такая порода была получена в Марбурге в 1916 году. Окраска таких кроликов оказывается светло-голубоватой.
AA BB сс dd gg – марбургская белка.
Но существует 2 породы “белка”, различные по своему генотипу. У дюссельдорфской белки есть зонарное распределение пигмента по волосу отчего светло-голубая окраска приобретает несколько грязноватый оттенок. Животное как и все агути имеет белое брюшко.
AA BB сс dd GG – дюссельдорфская белка.
От скрещивания тюрингена с “гаваной” мы получаем комбинацию трёх рецессивных генов (AA bb cc DD gg) .
Р (скрещивание) AA bb CC DD gg x AA BB сс DD gg
F1 (первое поколение) AA Bb Cc DD gg – чёрный гетерозиготный по 2-ум генам
F2 (второе поколение от скрещивания AA Bb Cc DD gg х AA Bb Cc DD gg)
9AA B C DD gg – чёрные кролики
3AA B сс DD gg – кролики окраса “гавана”
3AA bb C DD gg – тюрингенские кролики
1AA bb cc DD gg – оранжевый кролик
При скрещивании оранжевого кролика (AA bb cc DD gg) с голубым (AA BB CC dd gg) можно получить комбинацию 4-х рецессивных генов (AA bb cc dd gg):
Р (скрещивание) AA bb cc DD gg x AA BB CC dd gg
F1 (первое поколение) AA Bb Cc Dd gg – чёрный гетерозиготный по 3-ём генам
F2 (второе поколение от скрещивания AA Bb Cc Dd gg х AA Bb Cc Dd gg)
27AA B C D gg – чёрные кролики
9AA bb C D gg – тюрингенские кролики
9AA B сс D gg – кролики окраса “гавана”
9AA B C dd gg – голубые кролики
3AA bb сс D gg – оранжевые кролики
3AA bb C dd gg – кролики светлые тюрингены
3AAB cc dd gg – кролики окраса белка марбургская
1AA bb cc dd gg – кролик песочного окраса
Кролики песочного окраса являются прекрасными анализаторами при проверке производителей вследствие своей рецессивности по 4-ём генам.
Так же в результате тригибридного расщепления был получен ещё один новый генотип — AA bb CC dd gg. Эти кролики окрашены в светло-черепаховый цвет.
Итак, мы получили 16 комбинаций изученных 4-х пар генов (B-b, C-c, D-d, G-g):
1) AA BB CC DD GG – агути (“Бельгийский великан”, дикий кролик)
2) AA BB CC DD gg – чёрный (“Аляска”)
3) AA BB CC dd GG – голубой агути
4) AA BB cc DD GG – коричневый агути
5) AA bb CC DD GG – жёлтый агути
6) AA BB CC dd gg – голубой (“Венский голубой”)
7) AA BB cc DD gg – коричневый (“Гавана”)
8) AA bb CC DD gg – жёлтый (“Тюрингенский”)
9) AA BB cc dd GG – светло-голубой агути (“Белка дюссельдорфская”)
10) AA BB cc dd gg – светло-голубой (“Белка марбургская”)
11) AA bb CC dd GG – светло-черепаховый агути
12) AA bb CC dd gg – светло-черепаховый
13) AA bb cc DD GG – оранжевый агути
14) AA bb cc DD gg — оранжевый
15) AA bb cc dd GG – песочный агути
16) AA bb cc dd gg – песочный
Серия множественных аллеломорфов некоторых генов окраски (A, B и G)
Каждый из 5-ти генов окраски способен мутационно изменяться на новый ген: ген В имеет мутацию виде рецессивного аллеломорфа b, ген А мутировал в а, ген С — в с, ген D – в d, ген G – в g. Что касается генов C и D, то известно, что у них нет других аллеломорф кроме вышеуказанных.
Для генов A, B, G известны ряды аллеломорфов, которые произошли последовательно друг от друга. Каждый аллеломорф обуславливает свою особую, характерную для него окраску.
Серия аллеломорфов гена А слагается из шести генов, гена В – из пяти, гена G – их трёх. Почти все новые аллеломорфы являются рецессивными по отношению к исходным генам, за исключением трёх доминантным над геном B.
Серия множественных аллеломорфов гена А
Серия множественных аллеломорфов гена А состоит из 6-ти генов. Ген А является основным геном пигментации. Ген achi определяет красивую светло-серую окраску так называемого кролика шиншилла. Ген ad определяет также окраску шиншиллы, но более светлую. Ген am обуславливает развитие шоколадно-коричневой окраски с некоторыми частями тела окрашенными в более тёмный цвет. Такая окраска называется “мардер”. Ген аn определяет развитие характерной расцветки называемой горностаевой, русской или гималайской. Ген а – ген альбинизма, при котором пигмент не развивается.
Ген achi появился впервые в 1910 году во Франции. В 1921 году было доказано, что ген шиншилла является аллеломорфом основного гена цветности А. Ген аchi обуславливает некоторое (очень небольшое) осветление интенсивности чёрного пигмента и кроме того ликвидирует жёлтый пигмент шкурки. Окраска шиншилла возникает благодаря взаимодействию гена achi и гена зонарности G. Волос у шиншиллы обладает зонами – чёрной, белой и чёрной. Генная формула – achi achi BB CC DD GG.
Совсем по-иному выглядят кролики гомозиготные по гену achi, у которых ген G имеет вид g — achi achi BB CC DD gg – эти кролики очень сходны с обыкновенными чёрными кроликами, но отличаются от них отсутствием блеска, свойственно чисто-чёрным кроликам. Это окрас “чёрная сепия”.
Ген ad – ген светлой шиншиллы – впервые появился в Америке в 1925 году. В 1926 году было доказано, что данный ген является членом серии аллеломорфов гена А. Ген ad ликвидирует жёлтый пигмент, но настолько сильно что уже затрагивает и чёрный. Кролик ad ad BB CC DD gg окрашен в чёрный цвет меньшей интенсивности. Таких кроликов называют “тёмная сепия”. Если на фоне тёмной сепии начинает работать ген G, то кролик имеет окраску сходную с шиншиллой. Волос так же имеет 3 зоны: чёрную, белую и чёрную. Однако так как чёрный пигмент у этих кроликов так ослаблен, то окраска этого кролика будет более светлая, чем у обыкновенной шиншиллы. Окрас ad ad BB CC DD GG называется светлой шиншиллой.
Ген тёмной шиншиллы не полностью доминантен по отношению к гену светлой шиншиллы, поэтому гетерозиготные животные achi ad BB CC DD GG имеют более светлую шкурку, чем achi achi BB CC DD GG.
Ген am ликвидирует жёлтый пигмент и в её большей степени влияет на чёрный. Ген am обуславливает характерную кунью окраску, благодаря которой эти кролики названы “мардер” (куница). Впервые мардеры были обнаружены в 1925 году в Германии, где возникли как мутация гена achi. Выставочный “мардер”, представляющие собой желаемый образец породы, имеют по всей поверхности туловища коричневый пигмент, особенно интенсивный на спине, где он образует широкую каштанового цвета полосу, хорошо отличающуюся от более светлых боков. Конечности, мордочка и уши более сильно пигментированы, чем всё остальное туловище и имеют коричнево-чёрный цвет. В ирисе глаза имеется коричневый пигмент, но здесь образование пигмента в противоположность полностью окрашенному кролику сильно редуцировано, и можно уже заметить лёгкое просвечивание кровеносных сосудов, что даёт в темноте красноватый отблеск в глазах.
Эта ценная кунья окраска, свойственная породе “мардер”, определяется гетерозиготностью гена am по одному из более рецессивных генов той же серии. Гомозиготный мардер (am am) оказался почти чёрным животным и был назван “светлой сепией”. Глаза гомозиготного мардера отличаются от глаз гетерозиготного мардера так как не дают того ясного красноватого отблеска, который имеется у последнего.
Типичный мардер является геторозиготным и имеет генотип am an BB CC DD gg. В случае гетерозиготности его по гену а (ген альбинизма) наблюдается его очень сильное осветление причём отметины головы и конечностей очень сильно выделяются. Вся окраска почти светло-коричневая. Всё это показывает, что разводить ценную породу мардер в чистом виде невозможно.
Скрестив двух типичных мардеров, мы всегда обнаружим расщепление в отношении 1 : 2 : 1 :
P am an BB CC DD gg x am an BB CC DD gg
F1 am am BB CC DD gg + 2 am an BB CC DD gg + an an BB CC DD gg
тёмные мардеры мардеры горностаевые
Для того чтобы получить мардеров желаемой окраски надо скрещивать между собой тёмного мардера и горностаевого кролика:
P am am BB CC DD gg x an an BB CC DD gg
F1 am an BB CC DD gg
мардеры
Окраска мардер имеется только у кроликов, у которых нет зонарности (G). В том случае, если мы имеем кроликов с генотипом am am BB CC DD GG, то их фенотип очень сходен с окраской шиншиллы. Ген am уничтожает жёлтый пигмент и сильно осветляет чёрный цвет. При этом зонарность имеет вид: чёрное кольцо, белое кольцо, чёрное кольцо. Поэтому кролик генотипа am am BB CC DD GG (зонарный мардер) очень сильно похож на кролика шиншиллу, но имеет буро-коричневые пятна на нижней части морды, в области нижней челюсти, по бокам туловища и иногда на ушах.
Ген an определяет расцветку горностаевого кролика. Имеет несколько названий – русский, горностаевый, гималайский. Возник он как мутация гена А среди кроликов дикой окраски. Окраска кролика чисто белая, нос, уши, лапки, хвостик пигментированы. Глаза у горностаевого кролика лишены пигмента, в силу этого просвечивание кровеносных сосудов делает их красными. Таким образом, мы видим переход от полностью окрашенных глаз у кроликов агути и шиншилла к глазам мардера, у которого пигментация глаз ослаблена и они имеют красноватый отблеск, и к глазам горностаевого кролика, полностью лишенных пигмента.
Горностаевые кролик рождаются полностью белыми, и лишь к 2-3 неделям у них появляется пигмент на соответствующих местах. К 4-6-ти месячному возрасту их пигментация достигает полной интенсивности. Генотип гималайского кролика an an BB CC DD gg.
При наличии зонарности an an BB CC DD GG ген an уничтожает жёлтый пигмент и сильно осветляет чёрный цвет. При этом зонарность имеет вид: чёрное кольцо, белое кольцо, чёрное кольцо. Шкурка кролика имеет серебристый вид. Наличие гена G вместе с тем обуславливает наличие белого живота и белой нижней части хвоста.
Шестой член серии гена А – ген альбинизма (а). Это чисто белые животные с красными глазами (разводимые породы – “польские кролики” и “белые великаны” (1932 год)). В генотипе альбиноса может находиться любой набор генов окраски.
1)AA BB CC DD GG – агути (“Бельгийский великан”, дикий кролик)
2)achi achi BB CC DD GG – шиншилла тёмная (Тёмная шиншилла)
3)ad ad BB CC DD GG – шиншилла светлая (Светлая шиншилла)
4)am am BB CC DD GG – шиншилла светлая с коричневым оттенком
5)an an BB CC DD GG – горностаевый агути
6)aa BB CC DD GG – альбинос (“польские кролики”, “белый великан”)
7)AA BB CC DD gg – чёрный (“аляска”)
8)achi achi BB CC DD gg – сепия чёрная
9)ad ad BB CC DD gg – сепия тёмная
10)am am BB CC DD gg – сепия светлая
11)an an BB CC DD gg – горностаевый (“русский” или “горностаевый”)
12)aa BB CC DD gg – альбинос (“польские кролики”, “белый великан”)
Взаимодействие генов серии А с другими генами
Каждый из генов серии А может быть комбинирован с другими генами окраски. Так как гены серии А редуцируют жёлтый пигмент, то интересны их комбинации с генами, определяющими этот жёлтый пигмент. Разберём комбинации членов серии гена А с геном b
AA bb CC DD gg – жёлтый кролик (жёлто-чёрный). Можно заранее предсказать как будет окрашено животное гомозиготное по гену achi и по гену b – achi achi bb CC DD gg. Так как благодаря гену b может проявиться желтый пигмент, то животное, казалось бы, должно быть окрашено в жёлтый цвет. Но имеющийся ген achi полностью ликвидирует жёлтый пигмент и, стало быть, животное должно быть лишено пигмента и оно должно белое.
Справедливость этого утверждения была доказана Кастлем и была получена данная комбинация. Это были чисто белые животные с голубыми глазами. Фенотип этих животных был схож с фенотипом белых венских AA xx BB CC DD GG. Полное различие их генотипов доказывается при их скрещивании. В результате получились животные, окрашенные в цвет агути.
P achi achi bb CC DD GG x AA xx BB CC DD GG
F1 A achi Хх Bb CC DD GG
агути
Получение белых животных генотипа achi achi bb CC DD GG осуществляется с помощью простого дигибридного расщепления (шиншилла х жёлтый агути):
P achi achi BB CC DD GG х AA bb CC DD GG
F1 A a chi Bb CC DD GG
агути
F2 9 A B CC DD GG – агути
3 A bb CC DD GG – жёлтый агути
3 achi achi B CC DD GG – шиншилла
1 achi achi bb CC DD GG – белые с голубыми глазами
Вслед за Кастлем Коссвинг также получил жёлтую шиншиллу, которая отличалась от кроликов Кастля. Во-первых, на кончиках волос они несли слабые следу пигментации, что придавало животным слегка грязноватый вид. Во-вторых, глаза животных были не голубые, а коричневые. Первое различие можно отнести за счёт того, что Кастль использовал в своих скрещиваниях не кроликов achi, а кроликов ad. Что касается окраски глаз, то кролики окраса шиншилла встречаются как с коричневыми, так и с голубыми глазами. Возможно, что окраска глаз зависит от самостоятельного гена. Есть указания, что коричневая расцветка глаз является доминантной по отношению к голубой.
У кролика с генотипом achi achi bb CC DD gg имеется пигментация на некоторых участках шкурки. Фенотип этого кролика похож на плохо окрашенного горностаевого кролика. Сходный фенотип имеет и комбинация гена am (мардер) c b и g — am am bb CC DD gg. Комбинация an an bb CC DD gg имеет очень ослабленную пигментацию.
Были так же получены комбинация серии генов А с генами с и d:
achi achi BB cc DD GG – коричневый агути.
achi achi BB cc DD gg – похож на обычную “гавану”.
achi achi BB СС dd GG – очень редкая комбинация “голубая белка” (blue sguirrel).
Получены так же комбинации an с d, c и g:
an an BB CC dd GG – голубой агути горностаевый
an an BB CC dd gg – голубой горностаевый
an an BB cc DD GG – коричневый агути горностаевый
an an BB cc DD gg – коричневый горностаевый
1)AA bb CC DD GG – жёлтый агути
2) achi achi bb CC DD GG – грязно-белый с голубыми или коричневыми глазами
3) ad ad bb CC DD GG – белый с голубыми или коричневыми глазами
4) am am bb CC DD GG — не разводилась
5) an an bb CC DD GG — не разводилась
6) aa bb CC DD GG – альбинос (“польские кролики”, “белый великан”)
7)AA bb CC DD gg – жёлтый (тюрингенский)
8) achi achi bb CC DD gg – грязно-белый с отметками русского кролика
9) ad ad bb CC DD gg – то же
10) am am bb CC DD gg – то же
11) an an bb CC DD gg – жёлтый русский
12) aa bb CC DD gg – альбинос (“польские кролики”, “белый великан”)
Окрасы кошек — Сaramelcat
Откуда что берется
Генетика наука очень серьезная и сложная. Кто справится с этой статьей — тот, действительно захотел разобраться в генетике окрасов кошек. Это элементарные правила. К сожаления, не нашла автора данной статьи, поэтому заранее приношу свои извенения за размещение без указания источника.
Сначала о красных. Ген красного окраса («красным» у кошек называется цвет рыжий, от английского Red) по-разному проявляется у котят в зависимости от пола. В результате возможны различные, очень красивые окрасы, в том числе черепаховый и голубокремовый . Красный окрас никогда не имеет сплошной цвет – даже окрас красный солид бывает всегда в виде определенного рисунка – окраса «тэбби». Рисунок может иметь растушеванность разной степени, однако обязательно будет проступать тем или иным образом (в виде полос, пятен или мрамора). В других солидных (сплошных) окрасах, например : голубой, черный, белый, рисунок не проступает. Таким образом, невозможно понять, какой рисунок несет в себе, например, черная кошка. Это можно определить только по ее детям.
Красные кошки в программах разведения
Рыжий кот или кошка — настоящая драгоценность для заводчика! Все заводчики, использующие в разведении кошек с красными окрасами должны понимать непростое, порой запутанное проявление полозависимого гена красного цвета. Цвет шерсти обеспечивают красящие пигменты — эумеланин и фаумеланин. Эумеланин придает шерсти черный цвет, а фаумеланин — красный. Ген цвета шерсти, отвечающий за выработку этих веществ, содержится в хромосоме X. У кошки таких хромосом две — XX, у кота одна — XY. За черный и красный окрас отвечает один и тот же ген, существующий в двух формах (аллелях) — «O» — красный и «o» — черный. Поэтому у кошки возможны три сочетания — «Oo», «oo» и «Oo», а у кота только «O» или «o». Понятно, что у кота невозможны красно-черные окрасы, так как для них необходимы обе аллели.
Скрещивая красного кота с голубой кошкой, Вы не получите рыжих котят. Котята могут быть черными, голубыми, черепаховыми или голубокремовыми. Можно также отметить, что голубыми и черными будут только коты, а черепаховый и голубокремовый окрас проявится только у кошек. А вот скрещивая красного кота с черепаховой кошкой, вы можете увидеть в помете котят черного, голубого, черепахового, красного и кремового окраса обоих полов. Чтобы гарантировать рождение красного котенка, необходимо, чтобы оба родителя были красного окраса. Почему так получается?
Чтобы понять причину, нужно помнить, что:
- У кошки два гена, отвечающих за цвет шерсти
- Ген красного (не имеющий аллели в Y-хромосоме) наследуется от матери к сыну
- Кошки наследуют по одному гену от каждого родителя
Так, при скрещивании красного кота с голубой кошкой, котята-коты получат два гена голубого окраса, а котята-кошки — ген красного и ген голубого, давая смешанные из этих двух цветов окрасы — голубокремовый и черепаховый. Наоборот, у красной кошки и голубого кота котики получат два гена красного, а кошечки один ген красного и один ген голубого — снова голубокремовый и черепаховый окрасы шерсти.
Кремовым называют разбавленный (осветлённый) красный окрас (dilute red). Для получения кремовых и голубокремовых котят, оба родителя должны иметь ген «разбавленности». Чтобы гарантировать котят разбавленных окрасов лучше всего иметь и кота, и кошку «разбавленных» окрасов — голубого и кремового. У таких родителей не могут появиться котята с доминантным окрасом шерсти — красным или черным.
Теперь обо всех понемногу
Европейской фелинологической федерацией FIFe была введена простая и удобная система индексов обозначения пород и окрасов кошек – EMS.
Ниже приводится часть индексов, которые используются при вводе генотипа кота и кошки и при выдаче результатов расчета.
Основной окрас
(w) White – белый
(n) Black, Seal – черный
(b) Chocolate – шоколадный (темно-коричневый)
(o) Cinnamon – циннамон (светло-коричневый)
(d) Red – красный
(a) Blue – голубой
(c) Lilac – лиловый
(p) Fawn – фавн (бежевый)
(e) Cream – кремовый
(f) Black Tortie –черная черепаха (черный с красным)
(h) Chocolate Tortie – шоколадная черепаха (темно-коричневый с красным)
(q) Cinnamon Tortie – циннамоновая черепаха (светло-коричневый с красным)
(g) Blue Tortie – голубая черепаха (голубо-кремовый окрас)
(j) Lilac Tortie – лиловая черепаха (лилово-кремовый окрас)
(r) Fawn Tortie – фавн черепаха (бежевый с кремовым)
Наличие серебра
(s) Silver – серебристый
Степень белой пятнистости
(01) Van – ван
(02) Harlequin – арлекин
(03) Bicolour – биколор
(09) Little White Spots – остаточная пятнистость
Табби-рисунок
(22) Classic tabby – мраморный
(23) Mackerel tabby – тигровый
(24) Spotted tabby – пятнистый
(25) Ticked tabby – тикированный
Тип поинтового окраса
(31) Sepia – бурманский
(32) Mink – тонкинский
(33) Point – сиамский (колор-пойнт)
Генетика красного и черного
Вся богатая палитра окрасов кошки зависит в целом от двух красящих веществ – эумеланина и фаумеланина. Первый отвечает за черный окрас (и его производным – шоколадному, голубому, лиловому, фавн, циннамону, второй – за красный (кремовый). Гены, которые отвечают за проявление красного (О – оранж) или черного (о – не оранж), расположены в Х – хромосоме, то есть наследование окраса сцеплено с полом. Кошки имеют две Х хромосомы и, соответственно три варианта окраса:
— ОО – красный
— оо – черный
— Оо – черепаховый.
У котов одна Х хромосома и, в зависимости от того, какой ген она несет О или о, он будет красным или черным. Черепаховый окрас у котов появляется только в случае генетических мутаций.
Таким образом, наследование признаков, гены которых расположены в Х- или У- хромосоме называется сцепленным с полом. Гены, локализованные в Х-хромосоме и не имеющие аллелей в У- хромосоме наследуются от матери к сыну, в частности, красный кот не родится от черной кошки, и наоборот, красная кошка не родит кота черной серии.
Агути и нон-агути
Окрасы кошек очень разнообразны. Одни кошки окрашены равномерно – это так называемые сплошные окрасы или солиды. Другие кошки имеют выраженный рисунок – в виде полосок, кругов. Этот рисунок называется табби. Табби «открывается» на шерсти благодаря доминантному гену А – агути. Этот ген окрашивает каждый волосок кошки в равномерно чередующиеся темные и светлые поперечные полоски. В темных полосках концентрируется большее количество пигмента эумеланина, в светлых – меньшее, причем пигментные гранулы удлиняются, приобретая эллипсовидную форму и располагаются разряжено по длине волоса. Но если в генотипе животного черного окраса появляется гомозиготная аллель (аа) – нон-агути, рисунок табби не проявляется и окрас получается сплошным. Такое влияние одних генов на другие, неаллельные с ними гены, называется эпистазом. То есть аллель (аа) имеет эпистатическое влияние на гены табби, она их «прикрывает», маскирует, не дает проявляться. Вместе с тем аллель (аа) не действует на ген О (оранж). Поэтому кошки красного (кремового) окраса всегда имеют открытый рисунок табби.
Таким образом, все кошки – табби, но не все – агути. Подтверждением того, что все кошки имеют табби в своем генотипе – остаточный «призрачный» детский табби у многих котят. Этот остаточный табби у кошек сплошного окрасов уходит, кошка линяет, шерсть меняется и становится равномерно окрашенной.
Окрасы красной серии
Красная серия состоит только из двух окрасов: красный и кремовый (разбавление красного). Красный окрас сцеплен с полом. Это значит, что локус данного гена расположен на Х — хромосоме, и наследование красного окраса осуществляется посредством именно этой половой хромосомы. Ген красного окраса провоцирует выработку пигмента феомеланина, в результате чего шерсть кошки приобретает разные оттенки красного. На интенсивность красного окраса, имеет влияние ген осветления, обозначаемый буквой D (Dilutor). Этот ген в доминантном состоянии позволяет пигменту плотно ложиться по всей длине волоса. Гомозиготная комбинация рецессивных генов dd провоцирует разреженное расположение гранул пигмента в волосе, разбавляя окрас. Таким образом формируется кремовый окрас, а так же осветленные вариации черепаховых (голубокремовые и лиловокремовые).
Как уже отмечалось выше, кошки красной серии всегда имеют открытый рисунок табби. Сплошной красный окрас появляется в результате селекционной работы, путем отбора производителей, имеющих наиболее растушеванный размытый рисунок табби.
Серебро и золото
В серебристой группе кошек окрашено только окончание каждой шерстинки и практически выбелена (высеребрена) прикорневая часть волоса. На генетическом фоне неагути – аа- остевые волоски под действием гена –ингибитора I не прокрашиваются почти на половину длины, а подшерсток остается полностью белым. Такой окрас носит название дымчатого. Но нередко встречаются дымчатые окрасы с плохо выбеленным, сероватым подшерстком. У дымов белая часть волоса составляет примерно 1/8.
У серебристых табби, окрасах, которые развиваются под действием гена-ингибитора на основе генотипа А-, волоски в рисунке прокрашены почти до основания, тогда как у остевой шерсти фона цветными остаются только кончики.
Крайняя степень активности гена-ингибитора – этот затушеванные и затененные (шиншиллы) окрасы. У первых кончик прокрашен примерно на 1/3-1/2 длины, а у вторых – всего на 1/8, без полосок. Такое распределение цвета по волосу носит название типпинга. К названиям окрасов затененных и затушеванных кошек красной серии добавляется «камео».
Таким образом, генотип Chinchilla, Shaded silver, Pewter (Shaded Silver с медными глазами) и Silver Tabby представляет собой A-B-D-I-. Различие в окрасах дают наборы полигенов. Шиншиллы – это браун табби, видоизмененные под действием гена-ингибитора и в течение многих поколений отбиравшиеся по максимально короткому типпингу и максимально растушеванному табби рисунку.
Дымчатые кошки черной серии имеют генотип: ааB-D-I-.
Красные серебристые имеют генотип D-I-O(O). Красные дымы при этом генетически могут быть как агути, так и нон-агути.
Основной признак золотистого окраса – от 1/2 (золотые табби) до 2/3 (золотые затушеванные) и 7/8 (шиншиллы) части каждого остевого и покровного волоска окрашены в светло- или ярко абрикосовый, теплый тон. Оттенки этого тона на разных участках тела кошки могут различаться, но не переходить в тусклые сероватые тона.
Часто у золотых табби и золотых затушеванных встречаются остаточные полосы тиккинга на прокрашенной в темное части остевых волосков, что смазывает рисунок у табби или придает неряшливый вид затушеванному окрасу. Также часто встречаются промежуточные окрасы между золотыми и обычными черными табби: остевые волосы прокрашены в золото, а подшерсток – серый.
Среди рисунчатых золотых кошек встречается еще одна вариация золотого окраса – подшерсток золотой, фон ости хорошо высветлен, а покровные волоски в рисунке затемнены почти до корней. Полоски тиккинга отсутствуют и «золото» интенсивного, почти медного окраса.
Генотип золотых окрасов: A-B-D-ii, то есть такой же как у Черных Табби, а фенотипическое различие появилось в результате селекционного отбора и накопления в генотипе определенных полигенов.
Существует теория бигенности золотых и серебристых окрасов. То есть гены, отвечающие за серебристый окрас (ингибиторы меланина, и его желтой модификации – феомеланина), действуют независимо от генов золотого окраса – ингибиторов эумеланина, черного пигмента (на то, что ген золотого окраса также ингибитор пигмента указывает корреляция окраса с зеленым – непрокрашенным – цветом глаз). Каждый из этих генов должен быть представлен как минимум двумя аллелями, действующим на агути или нонагути фоне.
Элементарные правила генетики окрасов кошек
- Два длинношерстных родителя не могут произвести короткошерстного котенка.
- Только родительские окрасы определяют окрас котенка. Окрасы других кошек, присутствующих в родословной, не оказывают прямого эффекта на окрас котенка.
- Котенок-кот всегда получает свой окрас от матери.
- Котенок-кошка всегда получает окрас, который является комбинацией окрасов отца и матери.
- Для получения в помете котенка-кошки генетически красного или генетически кремового необходимо, чтобы отец был генетически красным или генетически кремовым, а мать также должна иметь в генотипе красный или кремовый окрасы.
- Доминантные характеристики (доминантные окрасы: белый, серебристый, тэбби, биколор и т.д.) не могут пропустить поколение. Они не могут перейти, например, от дедушки к внуку, не проявившись в отце.
- Котенок доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.) должен иметь родителя доминантного окраса.
- Два родителя рецессивного окраса (кремовый, голубой и т.д.) не могут произвести котенка доминантного окраса (черный, красный, черепаховый и т.д.).
- Белый котенок мейн кун должен иметь белого родителя.
- Котенок с белым подшерстком (завуалированный, затушеванный, дымчатый) должен иметь родителя с белым подшерстком.
- Завуалированный/затушеванный котенок должен иметь по крайней мере одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
- Завуалированный/затушеванный родитель может произвести дымчатого котенка, но дымчатый родитель не может произвести завуалированного/затушеванного котенка.
- Котенок тэбби должен иметь хотя бы одного родителя, который либо завуалированный/затушеванный, либо тэбби.
- Все красные кошки имеют ту или иную степень тэбби. Способность произвести потомство тэбби зависит от того, является ли красная кошка (или кот) настоящим тэбби, т.е. имеет ли она родителя тэбби или завуалированного/затушеванного, либо она просто красная кошка с внешне выраженным рисунком тэбби. Красный тэбби, если он не настоящий тэбби, не может произвести потомка тэбби любого другого цвета, если только он не повязан с настоящим тэбби (или завуалированным/затушеванным).
- Тигровый тэбби котенок должен иметь тигрового тэбби родителя.
- Пятнистый тэбби котенок должен иметь пятнистого тэбби родителя.
- Разноцветные особи (черепаховый, голубо-кремовый, калико, черепаховый с белым, торти-пойнт и т.д.) почти всегда кошки, однако иногда рождаются стерильные коты.
- Котенок биколор должен иметь родителя биколора.
- Два колор-пойнтных родителя не могут произвести котенка не колор-пойнта.
- Получить котенка гималайского окраса возможно только если оба родителя являются носителями гималайского окраса (даже если сами они сплошного окраса).
- Если один родитель — гималайского окраса, а другой — нет и даже не является носителем гималайского окраса, то в потомстве не может быть ни одного котенка гималайского окраса.
Доминантные и рецессивные окрасы
- Черный доминирует над голубым
- Черный доминирует над шоколадным
- Шоколадный доминирует над лиловым
- Шоколадный доминирует над светло-коричневым
- Белый доминирует над всеми другими цветами
- Черепаховый доминирует над голубокремовым
- Черепаховый с белым (калико) доминирует над ослабленным черепаховым с белым (голубокремовым с белым)
- Однотонный окрас доминирует над сиамским
- Однотонный окрас доминирует над бирманским
- Сиамский доминирует над альбиносом с голубыми глазами
- Пестрый (почти белый) доминирует над однотонным окрасом
- Табби с тикингом доминирует над черным
- Табби с тикингом (агути) доминирует над всеми разновидностями табби
- Тигровый табби доминирует над мраморным, или классическим, табби
- Белая пятнистость доминирует над однотонным окрасом
- Альбинос с голубыми глазами доминирует над альбиносом с розовыми глазами
- Белый подшерсток доминирует над однотонным окрасом
Формирование окраса
Окрас шерстного покрова зависит от типа пигмента, формы пигментных гранул и распределения их по волосу. Пигменты выполняют в организме многообразные функции. Они играют важную роль в клеточном метаболизме и зрительной рецепции, обеспечивают окраску различных органических структур и цветовую адаптацию покровов к внешней среде.
На сегодняшний день существует удивительное многообразие окрасов кошек. Одни из них были присущи им изначально, другие получены, развиты и закреплены неугомонными селекционерами. Но если разобраться, то основных цветов, на которых построена вся эта палитра, — совсем немного. Это: черный, голубой, коричневый, лиловый, шоколадный, бежевый, красный, кремовый, желтый. Конечно, есть еще и белый, но в силу того, что он является не цветом, а как раз наоборот — его отсутствием, окрасом он называется символически.
Зависит окрас шерсти от типа очень сложного по своему составу вещества — пигмента меланина, создающего тот или иной цвет. Меланин производится в специализированных клетках — меланоцитах. Источником для его образования служит аминокислота тирозин (поступает в организм с пищей). Путем биохимических процессов тирозин превращается в пигмент. С помощью белка-катализатора, называемого тирозиназой.
Информация об аминокислотах, составляющих тирозиназу, содержится в гене, известном под наименованием Соlог — цвет. Пигментов в кошачьем мире всего четыре. Два основных, базовых пигмента — эумеланин и феомеланин. Существуют они в виде пигментных зерен (миланосом) разнообразной формы.
Восприятие цвета зависит от преломления проходящего или отражающего от них света. Гранулы образуют несколько вытянутую эллипсовидную или сферическую форму и могут достаточно варьировать по размерам.
Эумеланин представлен в трех модификациях: черный пигмент — собственно эумеланин и два его производных — коричневый и коричный пигменты (мутантная форма эумеланина).
Гранулы эумеланина придают волосу высокую механическую прочность, что сказывается на упругости черной шерсти. Этот пигмент очень устойчив: нерастворим в органических растворах и устойчив к химической обработке.
Для феомеланиновых гранул свойственна классическая желтая или оранжевая окраска. В отличие от эумеланиновых, они имеют гораздо более мелкую, шарообразную форму.
Чешуеобразная структура клеток таких волос обладает значительно меньшей прочностью, чем структура клеток, содержащих эумеланин. А также, в отличие от присутствующего не только в волосах, но и в коже эумеланина, феомеланин присутствует только в волосах.
Процесс формирования окраса называется пигментогенез. Начинается он еще в эмбриональной стадии развития зародыша, в области нервной трубки, откуда выделяется закладка будущих пигментных клеток, которые для того, чтобы обрести способность производить пигмент, должны претерпеть ряд изменений:
- Принять подобающую для миграции веретенообразную форму и отправиться в волосяные фолликулы.
- Мигрировать в центры пигментации, которые находятся у кошек на темени, спине, холке и у корня хвоста. (Эти центры четко обозначены прокрашенными участками шерсти у кошек окраса «ван».)
- Проникнуть в волосяной мешочек (фолликул) до его окончательного формирования. И только после этого они становятся полноценными производящими пигмент клетками — меланоцитами.
Но все произойдет только в случае, если ген доминантного белого окраса представлен у кошки двумя рецессивными аллелями (ww) . В случае если этот ген представлен хоть одним доминантным аллелем W, клетки, теряя способность к миграции, остаются на местах и не попадают в центры пигментации; не обладая вследствие этого способностью к производству пигмента, они так и останутся неокрашенными, то есть белыми.
Далее продолжается сложный биохимический процесс, конечный результат которого — окрас кошки. Зависит этот процесс от степени влияния и взаимоотношений одновременного действия десятков генов. Для того чтобы записать минимальную генетическую формулу окраса, приходится использовать чуть ли не весь латинский алфавит, даже если в ней отсутствуют факторы, определяющие длину, толщину и густоту шерсти, а имеются многие другие признаки, от которых зависит окрас шерсти.
Ведь даже две, на первый взгляд, абсолютно одинаково окрашенные кошки могут иметь разные генетические формулы и наоборот. Правила наследования окрасов кошек считаются на данное время наиболее изученными и контролируемыми. Знание их необходимо селекционерам для правильного, грамотного планирования программ разведения своих животных с целью получения в потомстве окрасов, соответствующих признанным стандартам.
За окрас кошки ответствен комплекс генов. Эти гены можно разделить на три основные группы: к первой относятся гены, управляющие цветом шерсти, ко второй — те, что влияют на интенсивность выражения цвета, от третьих зависит расположение рисунка или его отсутствие. Хотя каждая из этих групп работает в своем направлении, между ними существует тесная взаимосвязь.
Локусы, ответственные за окрас
Локус А «агути» — (agouti). Локус несет ответственность за распределение пигментов по длине волоса и телу кошки. Пигменты эумеланин и феомеланин образуют на каждом волосе чередующиеся полосы, так называемый «тикинг». Для кошек с окрасами «агути» характерно наличие светлой отметины в форме отпечатка большого пальца человеческой руки на задней поверхности уха, а также розовой или кирпично-красной мочки носа, окаймленной узкой темной полосой.
А — способствует формированию дикого окраса.
а — «не агути». Под действием этого аллеля происходит равномерное распределение пигментов по длине волоса. Волосы короткошерстных кошек при этом окрашены равномерно от основания до конца, а у длинношерстных наблюдается постепенное снижение интенсивности окраски по направлению к основанию волоса. У маленьких котят при ярком свете можно обнаружить на темном фоне легкий след пестрого рисунка, исчезающий у взрослого животного.
Сплошной окрас, определяемый генотипом аа, имеют черные, шоколадные, коричневые и голубые кошки.
Локус В (Вlаск). Так же как и у других видов животных, отвечает за синтез эумеланина.
В — черный окрас. b — коричневый (шоколадный). Для обозначения темно-коричневого цвета шерсти, который наблюдается у кошек, гомозиготных но аллелю b, селекционерами был введен специальный термин «шоколадный окрас».
b1 — светло-коричневый, так называемый цвет корицы (циннамон).
Черный окрас полностью доминирует над коричневым, а в коричневом наблюдается неполное доминирование аллеля b над b1. У кошек коричневый окрас встречается значительно реже, чем черный, практически он отсутствует и в естественных популяциях.
Локус С (Соlоr) — серия альбиностических аллелей.
С — обеспечивает нормальный синтез пигментов.
cch — серебристый окрас. Однако Р. Робинсон существования этого аллеля у кошек не признает.
В этом локусе есть группа аллелей, которая вызывает неравномерное окрашивание тела кошки. Такие животные имеют темные морду, уши, конечности и хвост, и значительно более светлый корпус. Эти окрасы возникают в результате наличия температуро-чувствительной формы тирозиназы, которая участвует в синтезе меланина. При нормальной температуре тела активность данной формы тирозиназы резко снижена, что и приводит к осветлению окраса. Сниженная температура конечностей, хвоста, морды и ушей способствует активации фермента и запускает нормальный синтез меланина, что и обеспечивает развитие типичного «сиамского» окраса. Эксперименты показали, что выращивание сиамских котят на холоде приводит к формированию сплошного темного окраса, а при повышенной температуре — светлого. К этой группе относятся два аллеля сb и сs.
сb — бурманский альбино. Гомозиготные животные сbсb имеют коричневую окраску цвета темной сепии, постепенно светлеющую по направлению к животу. Голова, лапы и хвост у таких животных значительно темнее.
сs — сиамский альбино. Типичный сиамский окрас. Гомозиготы сsсs имеют окрас корпуса цвета топленого молока и светлее, а также темные морду, лапы и хвост. Для сиамских кошек типичен голубой окрас радужки глаз.
сa — голубоглазый альбинос. Кошки генотипа саса имеют белый окрас шерсти, светло-голубую радужную оболочку глаз и полупрозрачные зрачки.
с — альбино с розовыми глазами. Гомозиготы ее также имеют белый окрас шерсти, но радужная оболочка лишена пигмента.
Аллель С полностью доминирует над всеми остальными аллелями локуса. Между аллелями сs и сb наблюдается промежуточное доминирование. Гетерозиготы сsсb называются тонкинезами и имеют промежуточный между сиамским и бурманским окрас и глаза бирюзового цвета.
Аллели сa и с рецессивны по отношению ко всем вышестоящим аллелям, но как они взаимодействуют между собой, неизвестно, так как они встречаются крайне редко.
Локус D (Dense pigmehtation) — интенсивность пигментации.
D — пигментация полной интенсивности.
d — основной окрас ослаблен.
Вследствие склеивания пигментных гранул нарушается равномерность их поступления в растущий волос, что приводит к скоплению массы гранул в одних участках и дефициту в других. Гомозиготные по аллелю d особи имеют осветленный окрас: голубой, сиреневый, золотистый. Кошки дикого окраса тэбби имеют более светлый окрас при сохранении теплого желтоватого тона.
Локус I (Melanin inhibitor). Согласно утверждению Р. Робинсона, в настоящее время в данном локусе известен один мутантный аллель.
I — этот аллель способствует накоплению гранул пигмента на конце волоса. В основании волоса количество накопленного пигмента минимально, что выглядит как полное обесцвечивание корней волос. Такое распределение пигмента по волосу носит название типпинга.
Действие этого аллеля можно наблюдать главным образом на длинной шерсти. Проявление действия аллеля I зависит от аллелей других локусов. Так, у кошек, гомозиготных по а, действие аллеля I проявляется в появлении светлого или белого подшерстка. Такие окрасы называют дымчатыми. У кошек типа тэбби светлые участки становятся почти белыми, а темные волосы в области полос и пятен синтезируют пигмент почти полностью. Такой окрас называют серебристым.
У рыжих кошек происходит общее ослабление пигментации и обесцвечивание подшерстка — возникает фенотип камео. Однако в настоящее время доказано, что экспрессивность аллеля I весьма высоко колеблется, и поэтому называть его доминантным не вполне правомочно. Максимальная экспрессия приводит к накоплению пигмента лишь на конце волоса на 1/3 его длины у так называемых затушеванных, и на 1/8 — у затененных, или, иначе, — шиншилл. Цвет концов волос зависит от аллелей локусов В, D и О.
i — нормальное распределение пигментов в волосе.
Локус О (Orange). Признак, определяемый этим локусом, относится к группе сцепленных с полом.
О — расположен в Х-хромосоме (половой хромосоме), приводит к прекращению синтеза эумеланина.
Рыжий окрас имеют гомозиготные коты и гомозиготные кошки.
Действие аллеля проявляется только в присутствии аллеля А, аллель а является эпистатичным по отношению к О. Поэтому подавляющее большинство рыжих кошек имеет характерный полосатый рисунок, обусловленный локусом Т (тэбби).
о — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного. Проявляется в виде нерыжих пятен на теле черепаховой кошки, которые могут быть черными, голубыми, полосатыми и т.д.
Локус Р (Pink eyed) — «розовые глаза».
Р — окрас, обусловленный основной генетической формулой животного.
р — гомозиготные по этому аллелю кошки имеют характерную осветленную рыжевато-коричневую окраску меха и красновато-розовые глаза. Мутация встречается крайне редко, и характер наследования этого признака еще недостаточно изучен.
Локус S (Piebald spotting) — белая пятнистость.
Представлен серией множественных аллелей.
Sw — ванский окрас — белый окрас с двумя небольшими пятнами на голове и окрашенным хвостом.
Sp — пятнистый окрас «арлекин».
s — сплошной окрас без белых пятен.
Несомненно, что кроме основных аллелей локуса в формировании пятнистых окрасов участвует большое количество генов-модификаторов, подобно тому, как это происходит у животных других видов. Многие авторы считают, что белые концы лап у таких пород, как священная бирма или сноу-шу, определяются генами, не имеющими отношения к локусу S. Их появление связывается с рецессивным аллелем
Локус Т (Tabby). Проявляется только на фоне аллеля А.
Аллель а эпистатичен по отношению к Т.
Т — определяет развитие разнообразных рисунков, типичных для диких представителей рода Felis и непосредственного предка домашней кошки Felis Libyca (ливийской кошки). Эти окрасы определяются как полосатый, тигровый или макрелевый.
Тa — абиссинский. Назван в честь породы кошек, для которой он наиболее характерен. У абиссинской кошки при сохраненных полосах на морде полностью отсутствует пестрый рисунок на теле. Редкие отметины видны на передних лапах, бедрах и кончике хвоста. На волосах четко выражена зонарность (тикинг).
tb — мраморный. Мраморные кошки имеют характерный рисунок из широких темных полос, пятен и колец. Наиболее четко темный рисунок выявляется на лапах, хвосте и боках животного. Аллель tb является рецессивным по отношению к Т и в гете-розиготном состоянии с ним Тtb дает полосатую окраску.
Аллель Тa проявляет неполное доминирование по отношению к аллелю полосатой окраски Т, а также к аллелю мраморной окраски tb. Гетерозиготы ТТa и Тatb имеют остаточные элементы рисунка — кольцевые полосы на груди, слабо выраженные полосы на ногах и отметины в форме буквы «М» на лбу.
Локус W (White dominant). Доминантный белый окрас.
W — чисто-белый окрас шерсти, возникающий вследствие прекращения синтеза пигмента в самом начале цепи химических реакций. Аллель проявляет неполную экспрессивность, и у некоторых котят обнаруживается незначительных размеров темное пятно на голове, которое очень редко сохраняется у взрослых кошек. Он же проявляет неполную пенетрантность в отношении цвета глаз. Примерно 40% белых кошек имеют голубые глаза, при этом около половины из них оказываются глухими.
Голубой цвет глаз возникает вследствие недостатка пигмента и полного отсутствия тапетума в радужной оболочке, а глухота — недостатка пигмента в кортиевом органе. Возникновение этих аномалий зависит не столько от дозы гена, сколько от наличия генов-модификаторов и активности регуляторных элементов генома. Похожие явления иногда возникают и у белых кошек с остаточной пигментацией, вызванной наличием аллеля S. Иногда такие кошки имеют частично или полностью голубые радужки.
Это можно объяснить нарушением формирования меланобластов в процессе эмбриогенеза. В очень редких случаях ген пегости вызывает ту или иную степень глухоты.
Действие аллеля W схоже с действием аллеля S, однако его влияние на размножение меланобластов более серьезно. В связи со сходством вызываемых эффектов даже высказывалось предположение, что аллель W является одним из аллелей локуса пегости S.
w — наличие окраса, определяемого генетической формулой животного. W>w.
Локус Wb (Wideband).
Пестро окрашенные кошки, произошедшие от гетерозиготных кошек породы шиншилла, имеют более светлый оттенок шерсти, чем обычные тэбби. Их экстерьер наводит на мысль, что эти животные отличаются от обыкновенных тэбби наличием дополнительного аллеля. Известно, что у некоторых видов млекопитающих обнаружен аллель, который вызывает появление желтоватого оттенка на фоне «агути» в результате расширения полосы желтого пигмента. Такой аллель назван (Wide band). Окраска, возникающая в результате экспрессии этого аллеля, может быть названа «золотой тэбби». Уменьшение количества черного пигмента, вызванное данным аллелем, в сочетании с эффектом аллеля I ответственно за формирование шиншиллового окраса. Существует предположение о доминантном способе наследования этого признака.
Откуда берутся кошки черепахового окраса?
Мы уже знаем, что если оба гена в паре отвечают за одну и ту же характеристику, то есть являются совершенно идентичными, то кошка мейн кун будет называться гомозиготной по данному признаку. Если гены неодинаковы и несут в себе разные признаки, то кошка будет называться гетерозиготной по данному признаку. Одна из наследственных характеристик всегда сильнее другой. Черный — всегда доминирует, это более сильная характеристика. Лиловый окрас — рецессивный, он отступает перед черным. Два варианта одной характеристики, расположенные в одном и том же локусе, называемые аллелем, могут быть оба доминантны, оба рецессивны или один доминантен, а другой рецессивен. То, что одна из характеристик «отступает» перед другой, не означает исчезновения более слабой характеристики. Рецессивная характеристика остается и сохраняется в наследственности, в генотипе. В то же время фенотип, то есть видимые (внешним образом проявляющиеся) характеристики, может демонстрировать совершенно другие окрасы. Поэтому у гомозиготного животного генотип совпадает с фенотипом, а у гетерозиготного — нет.
Красный и черный расположены на одном и том же локусе на Х-хромосоме. В этом смысле красный окрас является «сцепленным с полом». Коты, следовательно, имеют только один ген для окраса — они могут быть или черными, или красными. Кошки имеют две Х-хромосомы и, следовательно, два гена для окраса.
Если у кошки два гена, например, черного окраса, она гомозиготна по черному цвету и имеет черный окрас. Если кошка имеет один ген черного окраса, а другой — красного, то у нее — черепаховый окрас. Коты черепахового окраса очень редкое исключение. Кроме красного с черным существуют и другие разновидности черепахового окраса. Наиболее распространенный — голубо-кремовый, или, правильнее,— голубой черепаховый. Кошки такого окраса имеют один ген голубого окраса, другой — кремового как производные от черного и красного соответственно.
Производные от черного окраса — темно-коричневый (seul brown), голубой, шоколадный (chocolate brown), циннамон (cinnamon). Лиловый является производным от шоколадного и голубого. Желтовато-коричневый (fawn) — производный от циннамона и голубого.
В случае, когда оба аллеля одинаковы по своим характеристикам, нам будет представлена гомозиготная кошка. Если же один аллель окраса у кошки доминантен, а другой рецессивен, то она будет показывать в фенотипе окрас доминантного аллеля. От пары гетерозиготных кошек с доминантным окрасом может родиться потомство с рецессивным окрасом шерсти (но не наоборот!). В двойном рецессиве (например, лиловый окрас) фенотип и генотип совпадают.
Часто бывает сложно понять смысл термина «связанный с полом» в отношении к красному окрасу. Основное практическое значение этого правила — возможность определить окрасы и пол будущих котят от вязок двух животных, одно из которых имеет красный окрас. Существует важное правило генетики, утверждающее, что коты наследуют окрас матери. Часто для определения производных окрасов от двух основных используется термин «ослабленный» или «распущенный», «разбавленный». Однако это не всегда правильно. Производные окрасы образуются двумя путями: путем уменьшения гранул пигмента на единицу площади и путем группирования того же количества гранул в пучки.
Черный окрас образуется круглыми пигментными гранулами, которые отстоят друг от друга на равном расстоянии. Голубой окрас формирует то же количество пигментных гранул, но сгруппированных в пучки. Поэтому правильнее говорить в данном случае не о «разбавлении», а о «группировании».
Образование шоколадного (коричневого) окраса — пример подлинного «разбавления». Пигментные гранулы черного окраса вытягиваются в эллипсы. На единицу площади насчитывается меньшее количество гранул.
Из двух половых хромосом только Х-хромосома определяет, будет кошка черной или красной. Поэтому можно сказать, что Y-хромосома кота не несет информации об окрасе. Хотя предыдущие утверждения и правильны, нельзя забывать о том, что Y-хромосома содержит в действительности богатую информацию о возможном окрасе шерсти кота. Локус на Х-хромосоме, ответственный за окрас шерсти, определяет только, будут ли гены, относящиеся к окрасу, влиять на черный или красный.
Агути 🌟 Фото, описание, ареал, питание, враги ✔
Агути (Dasyprocta) либо золотистый южноамериканский заяц — некрупный зверек из отряда грызунов. Бывает, что животное за металлический окрас и быстрый бег называют горбатым зайцем но, невзирая на наименование, агути больше напоминает морскую свинку с вытянутыми конечностями. Зверек отлично плавает и предпочитает селиться возле водоемов. Узнать о других интересных особенностях грызуна можно из этой публикации.
Происхождение вида и описание
Фото: Агути
Сам термин «агути» происходит от испанского: agutí — обозначает несколько видов грызунов рода Dasyprocta. Эти животные родом из Средней Америки, северной и центральной части Южной Америки и южных Малых Антильских островов. Они связаны с морскими свинками и выглядят очень похоже, но большего размера и имеют более длинные ноги.
Интересный факт: В Западной Африке (особенно в Кот-д’Ивуаре ) название «агути» обозначает большую тростниковую крысу, которая, будучи сельскохозяйственным вредителем, потребляется в качестве деликатесного мяса диких животных.
Испанское название «агути» заимствовано от южноамериканских языков коренных народов тупи-гуарани, на которых название пишется по-разному как agutí, agoutí или acutí. Популярный бразильский португальский термин для этих животных, cutia, происходит от этого оригинального наименования. В Мексике агути называют сереке. В Панаме он известен как eeque, а в восточной части Эквадора — как гуатуса.
Всего в роду насчитывается 11 видов:
- D. azarae — Агути Азары;
- D. coibae — Койбанский;
- D. cristata — Хохлатый;
- D. fuliginosa — Чёрный;
- D. guamara — Оринокский;
- D. kalinowskii — Агути Калиновского;
- D. leporina — Бразильский;
- D. mexicana — Мексиканский;
- D. prymnolopha — Черноспинный;
- D. punctata — Центральноамериканский;
- D. ruatanica — Роатанский.
Внешний вид и особенности
Фото: Животное агути
Внешний вид грызуна неподражаем — он соединяет в себе черты короткоухих зайцев и морских свинок. Спина у зверька округлая (горбатая), голова удлиненная, округленные ушки маленькие, короткие безволосые хвосты спрятаны за длинными волосами и их практически невидно. Зверек имеет голые, округлые уши, оголенные ступни, широкие, напоминающие подкову ногти и по 4-е коренных зуба вверху и внизу.
Видео: Агути
Все виды значительно разнятся по цвету: коричневые, красноватые, тускло-оранжевые, сероватые или черноватые, но обычно с более светлыми нижними частями и по бокам. Их тела покрыты грубыми густыми волосами, которые поднимаются, когда животное встревожено. Они весят 2,4–6 кг и имеют длину 40,5–76 см.
Интересный факт: Передние лапы агути имеют пять пальцев, а вот на задних лапах всего три пальца с копытообразными когтями.
Пойманные в молодости, они легко приручаются, но на них охотятся, так же как и на зайцев. Большинство видов коричневые на спине и беловатые на животе. Мех может иметь глянцевый вид и затем мерцать оранжевым светом. У самок четыре пары вентральных молочных желез. Незначительные изменения во внешности могут наблюдаться в пределах одного вида. Несовершеннолетние особи похожи на маленьких взрослых.
Где обитает агути?
Фото: Грызун агути
Животное Dasyprocta punctata, широко известно как центральноамериканский агути и встречается от южной Мексики до северной Аргентины. Основная часть ареала простирается от штата Чьяпас и полуострова Юкатан (южная Мексика) через Центральную Америку до северо-западного Эквадора, Колумбии и дальнего запада Венесуэлы. Высоко разобщенные популяции встречаются в юго-восточной части Перу, на юго-западе Бразилии, в Боливии, на западе Парагвая и крайнем северо-западе Аргентины. Некоторые виды были также интродуцированы в других местах Вест-Индии. Агути были также завезен на Кубу, Багамах, Ямайку, Эспаньоле и Каймановые острова.
Эти грызуны обитают в основном в тропических лесах и других влажных областях, таких как болота. Редко можно найти их в открытых степных пампасах. Они предпочитают селиться в местах с достаточным количеством воды. Центральноамериканские агути встречаются в лесах, густых зарослях, саваннах и на посевных площадях. В Перу они ограничены районом Амазонки, где они находятся во всех частях зоны тропических лесов с низкой сельвой и во многих частях зоны высокой сельвы (на высоте до 2000 метров).
Агути тесно связаны с водой и часто встречаются на берегах ручьев, рек и озер. Они часто строят логова и многочисленные спальные места в полых бревнах, среди известняковых валунов, под корнями деревьев или другой растительностью. Наиболее многочисленно вид представлен на территории Гвианы, Бразилии и на севере Перу.
Теперь Вы знаете где живет животное агути. Давайте же посмотрим, что он ест.
Чем питается агути?
Фото: Агути в природе
Зверьки в основном питаются фруктами и во время своих ежедневных экскурсий ищут плодоносящие деревья. Когда пищи в изобилии, они тщательно закапывают семена, чтобы использовать их в качестве еды, когда плодов станет мало. Такое поведение помогает при засеивании семян многих видов лесных деревьев. Эти животные часто следуют за группами обезьян и собирают фрукты, сброшенные с деревьев.
Интересный факт: Было зафиксировано, что агути могут слышать плоды, падающие с деревьев издалека, и их привлекает звук спелых плодов, падающих на землю. Поэтому охотники на грызунов придумали эффективный способ выманивания животного. Для этого они бросают камень на землю, имитируя падение фруктов.
Зверьки иногда едят крабов, овощи и некоторые суккулентные растения. Они могут ловко ломать твердые бразильские орехи, поэтому зверьки очень важны для распространения этих видов растений в окружающей среде.
Основной рацион агути составляют:
- орехи;
- семена;
- фрукты;
- корни;
- листья;
- клубни.
Эти грызуны помогают восстанавливать леса, так же, как местные белки. Но также могут нанести существенный урон насаждениям сахарного тростника и и банановым плантациям, которые они используют в пищу. Поскольку все больше лесных земель используется в сельскохозяйственных целях, агути все чаще потребляет урожай местных фермеров. Агути питаются, сидя на задних лапах и держа пищу в передних лапах. Затем они несколько раз переворачивают фрукты, чистя их зубами. Если есть какие-либо оставшиеся части фруктов, которые не съели в конце еды, агути их прячут.
Особенности характера и образа жизни
Фото: Морская свинка агути
Основная социальная единица агути состоит из пары, которая спаривается на протяжении всей жизни. Каждая пара занимает фиксированную территорию примерно 1-2 гектара, на которой есть плодовые деревья и источник воды. Размер территории зависит от продовольственного обеспечения области обитания. Когда другие агути оказываются на заявленной территории, их прогоняет, как правило, самец. Территориальная защита иногда включает в себя жестокие бои, которые приводят к серьезным ранениям.
Интересный факт: При агрессивном поведении грызуны иногда поднимают длинные волосы своей попки, ударяют о землю задними ногами или использует множество звуков, наиболее распространенные из которых звучат как лай маленькой собаки.
Эти грызуны в основном являются дневными животными, но могут переключать свою деятельность на ночные часы, если на них охотятся или их часто беспокоят люди. Они могут прыгать вертикально. Сидят в вертикальном положении, агути могут рвануть на полной скорости, если это необходимо. Агути может двигаться с удивительной скоростью и ловкостью.
Они строят жилища под камнями или деревьями. Агути социальные животные, которые много времени уделяют взаимному уходу. Зверьки посвящают много времени уходу за шерстью, чтобы удалить блох, клещей и других паразитов. Передние лапы используются для сгребания волос и их вытягивания в пределах досягаемости резцов, которые затем используются в качестве расчески. Неустрашимый агути движется рысью или прыгает в несколько коротких прыжков. Он также может плавать и часто находиться у воды.
Социальная структура и размножение
Фото: Крыса агути
Агути живут в стабильных парах, которые остаются вместе, пока один член пары не умрет. Половая зрелость наступает к концу первого года жизни. Часто можно увидеть только одну особь, так как члены пары не находятся в тесном контакте друг с другом. Животные размножаются в течение всего года, но большинство детенышей рождаются во время изобилия фруктов с марта по июль. Некоторые виды могут размножаться несколько раз в год в мае и октябре, а другие размножаются круглый год.
Интересный факт: Во время ухаживания самец опрыскивает самку мочой, что заставляет ее вступать в «безумный танец». После нескольких брызг она позволяет самцу приблизиться к ней.
Период беременности составляет 104-120 дней. В помете обычно содержатся два детеныша, хотя иногда может быть три и четыре особи. Самки роют норы для своих детенышей или приводят их в старые логова, которые они построили, обычно расположенные в полых бревнах, среди корней деревьев или под переплетенной растительностью. Молодые рождаются в норах, выстланных листьями, корнями и волосами. Они хорошо развиты при рождении и могут начать есть в течение часа. Отцы отстранены от гнезда. Логово точно соответствует размеру потомства. По мере роста детенышей мать перемещает помет в большую берлогу. У самок есть несколько логов.
Новорожденные полностью покрыты шерстью, их глаза открыты, и они могут бегать в первый час жизни. Мать обычно кормит грудью в течение 20 недель. Потомство полностью разлучаются с матерью после нового помета. Это происходит из-за родительской агрессии или из-за недостатка пищи. У детенышей, рожденных в период плодоношения, шансы на выживание значительно выше, чем у рожденных в межсезонье.
Естественные враги агути
Фото: Грызун агути
На агути охотятся средние и крупные хищники во всем их диапазоне, включая людей. Они избегают хищничества, будучи бдительными и проворными в густом подлеске, их окраска также помогает скрывать от потенциальных хищников. В дикой природе это застенчивые животные убегающие от людей, в то время как в неволе они могут стать очень доверчивыми. Зверьки известны как очень быстрые бегуны, способные держать охотничьих собак часами в погоне за ними. Также они имеют превосходный слух, который может спасти их от хищников.
У агути есть спасательные отверстия в упавших деревьях. Эти отверстия имеют два выхода, что позволяет грызуну выходить через один выход, в то время как хищник ждет его у другого выхода. Если возможно, они также используют туннели между близко расположенными скалами и другими естественными полостями. В испуге они убегают, делая странные ворчания.
К врагам агути можно отнести:
Если животному грозит опасность, они неподвижно останавливаются с поднятой передней ногой и ожидают когда угроза исчезнет. Агути может двигаться с удивительной скоростью и ловкостью. Они являются важной частью экосистемы, т. к. являются добычей для средних и крупных хищников, таких как орлы и ягуары. Они играют важную роль в содействии регенерации тропических плодоносящих деревьев посредством распространения семян.
Однако, как и у многих других животных, самая большая угроза для животного происходит от людей. Это разрушение их естественной среды обитания и охота на их плоть. В случае нападения животное или убивает себя или пытается укрыться по зигзагами, изменяя траекторию своего перемещения.
Запахи играют важную роль в общении между особями. И самцы, и самки обладают железами анального запаха, используемыми для обозначения различных структур окружающей среды. Агути обладают хорошим зрением и слухом. Они используют тактильное общение посредством груминга.
Популяция и статус вида
Фото: Мексиканский агути
В некоторых районах численность агути значительно сократилась из-за охоты и разрушения мест обитания. Но эти грызуны сегодня широко распространены и являются одним из наиболее часто встречающихся видов на большей части своего ареала. Большинство видов классифицируются как подверженные наименьшей опасности исчезновения с точки зрения широты диапазона, большой численности, присутствия в ряде охраняемых районов.
Животное подвергается нападению со стороны людей, с одной стороны, потому что часто заходит на плантации и опустошает их, с другой стороны, из-за вкусного мяса на них охотится коренное население, привыкшее употреблять их в пищу. Дарвин характеризовал мясо агути как «наиболее вкусное из всех, которые он пробовать в жизни». Мясо едят в Гвиане, Тринидаде, Бразилии. Оно белое, сочное, нежное и жирное.
Из 11 видов агути следующие четыре считаются подверженными риску:
- Оринокский агути (D. guamara) — малый риск;
- Койбанский агути (D. coibae) — под угрозой исчезновения;
- Роатанский агути (D. ruatanica) — высокий риск;
- Мексиканские агути (D. mexicana) — под угрозой исчезновения.
Эти животные очень привязаны к своим местам обитания, поэтому часто становятся жертвами собак и других инвазивных животных. Быстрая потеря среды обитания, скорее всего, может стать в ближайшее время причиной упадка этого грызуна. Численность некоторых видов за последние десять лет сокращается, поскольку среда обитания была преобразована для использования в сельском хозяйстве и из-за роста городов. Охота на хищников или рассеивателей семян может косвенно привести к изменению состава и пространственного распределения леса.
В настоящее время нет никаких упоминаний о конкретных действиях, направленных на сохранение агути. Другие угрозы включают в себя аквакультуру и лесные культуры, и в частности большая часть земли его естественного ареала используется для разведения крупного рогатого скота. Меньшее количество было преобразовано для выращивания кофе, какао, цитрусовых, бананов или душистого перца.
Дата публикации: 15.07.2019 года
Дата обновления: 25.09.2019 года в 20:24
Автор: Алексеева Инна
Аллели «Агути». Генетика окрасов собак
Аллели «Агути»
Ряд наиболее распространенных фенотипов окраса определяются серией аллелей, известной как «агути». Этот термин произошел от названия небольшого грызуна с коричневосерой шерстью, которая прекрасно скрывает его от хищников. У псовых соответствующий окрас называют волче-серым (зонарным). Однако, в этом случае, такой окрас позволяет хищнику незаметно подкрадываться к жертве.
В генетике собак термин «агути» позаимствован из генетики грызунов, где ген «агути» хорошо изучен. Выяснено, что исходный (дикий тип) ген «агути» является родоначальником целой серии аллелей. В настоящее время выявлены следующие аллели:
Фенотипическое проявление — Символ
Сплошной черный — As
Доминантный желтый (рыжий) — Ay
Агути (волче-серый) — A
Чепрачный — asa
Черно-подпалый — at
Исходный ген А («агути») отвечает за волче-серый окрас диких псовых и большинства, если не всех пород собак, имеющих волчеобразный серый окрас. К таким породам можно отнести серую сибирскую хаски, серого норвежского элькхунда и других собак крайнего Севера. Возможно, что серая немецкая овчарка имеет генотип АА.
В результате мутагенеза ген А дал четыре мутантных аллеля: два доминантных (As и Ay) и два рецессивных (asa и at) по отношению к исходному гену А.
Ген As отвечает за сплошной черный окрас, характерный для многих пород. Этот окрас варьирует от угольно-черного до буро-чёрного. Последний образуется в результате различного числа остаточных агути-подобных волос. Нечистокровные черные собаки часто имеют бурый оттенок. При ближайшем рассмотрении их шерсти можно выявить некоторое количество зонарных волос наряду с чисто черными. Наиболее простое объяснение этому явлению заключается с том, что ген As сам по себе не может индуцировать образование чисто черных волос. Для этого ему требуется наличие достаточного количества модифицирующих полигенов, селекционно отобранных при выведении чистокровных пород. Можно также предположить, что ген As не полностью доминантен, тогда генотип AsAs определяет чисто черный окрас, а генотипы AsAy или AsA — бурый. Агути-подобные волосы могут давать также специфический красноватый оттенок, описанный Литтлем (1957), который предположил, что такой отгонок образуется благодаря неполному доминированию As над Ay и at. Литтл показал, что у особей AsAy красноватый оттенок встречается в основном на боках, голове, шее и конечностях, а особи с генотипом Asat имеют красноватый оттенок только там, где должны располагаться подпалы у особей atat. Такое неполное доминирование вполне возможно. Однако, следует заметить, что статистически это еще не доказано.
Доминантный аллельный ген Ay отвечает за рыжий окрас собаки. Этот ген дает чисто рыжих собак, но при этом обнаруживаются волосы с черными кончиками (т.н. типированные) на голове, плечах, вдоль спины, включая хвост. При наличии значительного количества таких волос можно говорить о соболином окрасе. Поэтому, этот аллель можно назвать также аллелью соболиного или соболе-рыжего окраса. По этой терминологии полностью, рыжие формы можно обозначить как золотисто-соболиные или светло-соболиные. Количество зачерненных волос или степень проявления соболиного окраса варьирует, что обусловлено полигенами, которые наследуются независимо от А. В совокупности, эти полигены известны под названием «затеняющие».
Литтл (1957) предположил, что соболиный окрас проявляется при гетерозиготном генотипе Ayat. Тогда, при скрещивании обоих особей соболиного окраса, потомство должно быть рыжим, соболиным и черно-подпалым в соотношении 1:2:1 соответственно. Экспериментально, примерно так и получалось. Однако, и от чисто рыжих собак также получались периодически черно-подпалые щенки, что говорит о гетерозиготности обоих родителей (Ayat). Это обстоятельство в значительной степени опровергает идею неполного доминирования Ay над at. Можно предположить, что полигены затенения сами по себе так взаимодействуют с генами at и Ay, что в случае гетерозиготы Ayat получается темно-соболиной окрас, а в случае гомозиготы AyAy — рыжий окрас со слабым или незначительным затенением. Но это весьма сомнительно.
Ген чепрачности asa определяет V-образный характер пигментации шерсти по обеим сторонам туловища, как, например, у эрдельтерьера или бигля. На первый взгляд, фенотипы asa и at сходны, но чепрачные особи имеют больше рыжего, чем черно-подпалые, особенно на морде, плечах, боках и конечностях. Однако, большое распространение черного в чепрачном окрасе может напоминать черно-подпалый. Из двух этих окрасов чепрачный наиболее вариабелен.
В типичном случае черно-подпалого окраса (доберманы, например) черный распространяется на всю верхнюю часть туловища, а рыжий ограничен внутренней поверхностью конечностей, грудными отметинами и нижней поверхностью морды. Два характерных пятна расположены над глазами. Для чепрачного окраса характерны возрастные изменения. Так, чепрачные щенки рождаются очень похожими на черноподпалых, с возрастом они светлеют, рыжие отметины увеличиваются по площади, пока молодые животные не становятся истинно чепрачными. Нельзя не отметить интригующий факт, что соболиные собаки подвержены сходным возрастным изменениям. Это явление настолько всеобщее, что и детеныши волка имеют более темный окрас, чем взрослые животные.
Интересно, что у большинства чистокровных пород собак, за исключением эскимосских и скандинавских, аллель дикого типа А отсутствует. Такое отсутствие столь характерно, что кажется преднамеренным. Возможно, что древние селекционеры стремились закреплять такие цветовые вариации, которые, во-первых, отличали бы домашних собак от диких форм и, во-вторых, служили бы символом одомашнивания собак.
Наиболее очевидно, что самым близким аллелем к гену А является аллель asa. В основном А и asa проявляются сходно. Так, у нечистокровных животных наблюдаются все переходы от зонарного (волче-серого) до чепрачного окрасов. Более того, Фокс (1978) предположил, что зонарный и чепрачный окрасы обусловлены действием одного и того же гена. Он скрещивал койота и бигля и в последующих двух поколениях получил в общей сложности 16 животных, которые летом были темно-соболиного окраса, а зимой светлели до светло-соболиного. Однако, по рисункам, представленным Фоксом, потомство было скорее зонарным или светло-чепрачным. В любом случае, это наблюдение показательно, но не убедительно.
Литтл (1957) предположил, что чепрачный и черно-подпалый окрасы обусловлены действием одного аллеля, а различия между ними являются результатом работы модифицирующих полигенов. Однако, в 1976 году Виллис убедительно продемонстрировал различия между генами asa и at и доказал доминирование asa над at. Не очень правдоподобна также и идея о существовании более одного аллеля, кодирующего чепрачный окрас. В этом случае наблюдались бы явные скачкообразные различия, тогда как встречаются постепенные переходы от самых затемненных до самых светлых чепрачных окрасов.
Кажется возможным, что у немецкой овчарки черный окрас кодируется не геном As. Так, Виллис описал черную форму, рецессивную по отношению ко всем остальным окрасам локуса агути. Однако до сих пор неясно, принадлежит ли ген рецессивного черного окраса к этому же локусу или нет.
Ильин (1941) скрещивал волка с черной собакой и получил 7 серых и 6 черных отпрысков. При скрещивании серых потомков между собой было получено 17 серых и 3 черноподпалых, а при скрещивании черных — 12 черных и 3 черноподпалых. Чтобы объяснить полученные данные Ильин предположил существование аллеля черного окраса al, который рецессивен но отношению к А, но доминантен к at. Тогда волк, в данном случае, должен иметь генотип Aal, а черная собака alat. В таком случае, сразу же две случайно отобранные особи имеют очень редкий аллель, что представляется весьма маловероятным. Однако, эти же результаты можно объяснить, если допустить, что волк имел генотип Aat, а собака — Asat.
Поделитесь на страничкеСледующая глава >
Fancy Rat Genes, окрасы на основе агути
Цвета на основе агути
Подробнее о генетике крыс см.
Книга AFRMA Rat Genetics,
конкретные статьи, перечисленные с различными описаниями стандартов,
и статьи на информационных страницах: Селекция — Цвета / Генетика —
Генетика крыс, часть 1,
Генетика крыс, часть 2,
Генетика крыс, часть 3.
См. Также статью о биологии крыс. Откуда берутся цвета крысиной шерсти?
См. Книгу стандартов цвета крыс AFRMA
и страницы стандартов для фотографий.
Для получения полного списка перейдите к Fancy Rat Genes, Alphabetical Name Listing.
Перейти к модным генам крыс, окрасам на основе черного,
необычным генам крыс, помеченным крысам или
необычным генам крыс, шерстяным покровам и прочим.
См. Также Необычные гены крысы, Список генетического кода для разбивки по генетическому коду.
| C: Albino Locus (бирманский) + (коды Николь Ройер) | |
| C | Полноцветный (без разбавления) |
| c e + | Экстремальный разбавитель |
| c h | Акромеланизм (гималайский / сиамский) |
| c i + | Интенсивное разбавление |
| c | Альбинос (Pink-Eyed White) |
C: Локус-альбинос (куница и сиамский соболь) # (коды Николь Хаусель)  | |
| C | Полноцветный (без разбавления) |
| c м # | Куница |
| c s # | Сиамский соболь |
| c h | Акромеланизм (гималайский / сиамский) |
| c | Альбинос (Pink-Eyed White) |
Примечание: Многие окрасы / разновидности крыс не были изучены генетиками, поэтому коды даны наугад. генетики крыс или неизвестны
Примечание: Заглавная буква = доминантные гены, если не указано иное; строчная буква = рецессивные гены
«-» означает, что доминантный или рецессивный аллель может занимать это пространство, не влияя на результат.
* = г или Me или Dal , код Николь Ройер
** = Cscs Fyfy код от Энн Стори, Н.F.R.S.
+ = c e или c i код Николь Ройер
++ = H ro код Шейлы Соутер, N.F.R.S.
# = c m или c s код Николь Хаусель
? = генетика неизвестна
К началу
.Fancy Mouse Genes, Цвета на основе агути
Цвета на основе агути
Дополнительные сведения о генетике мышей см.
Книга AFRMA Mouse Genetics, статьи на информационных страницах и статья
Удержание мыши: связь.
См. Книгу стандартов цвета мыши AFRMA
и страницы стандартов для фотографий.
Чтобы получить полный список, перейдите в Fancy Mouse Genes, Alphabetical Name Listing.
Go to Fancy Mouse Genes, Black-based Colours,
Fancy Mouse Genes, Marked Mice или
Fancy Mouse Genes, Coats & Misc.
См. Также Fancy Mouse Genes, Genetic Code Listing для разбивки по генетическому коду.
| Цвета на основе агути | |
|---|---|
| А | |
| Agouti | AA или Aa (то есть A– ) |
| Агути: синий | AA dd |
| Агути: Голубой: розовые глаза | AA dd pp (Argente Creme) |
| Агути: Голубь | AA bb dd (Голубая корица) |
| Агути: белый живот | A w ( A w Ген вызывает белый или желтый живот; a.k.a. A L Агути с легким животом) |
| Albino | куб.см (закрывает фактический цвет / маркировку так что это может быть цвет на основе агути или на основе черного; a.k.a. P.E. Белый) |
| Argente | A– pp |
| Argente: синий | AA dd pp |
| Argente: шампанское | AA bb pp |
| Argente: Dove | AA bb dd pp |
| Argente Creme | Aa t c ch c ch pp или AA c ch c ch pp или AA dd pp |
| B | |
| Синий Агути | AA dd |
| Голубая корица | AA bb dd (Dove Agouti) |
| тигровый | A vy — ( A vy ген вызывает полосы в цвете; Жизнеспособный ген желтого цвета) |
| С | |
| Шиншилла | Aa t c ch c ch |
| Шиншилла: синяя | Aa t c ch c ch dd (белка) |
Шиншилла: Лимон | c i ( c i ген имеет более выраженное влияние на феомеланине, разбавляя интенсивный желтый пигмент, характерный для генотипов C / C , до бледно-охристого желтый цвет, граничащий с лимонным оттенком; практически не влияет на черный пигмент) |
| Шиншилла: розовые глаза | Aa t c ch c ch pp (Argente Creme) |
| Корица | A– bb |
| Корица: синяя | AA bb dd (Dove Agouti) |
| Кремовый: черноглазый | A y — B– c ch c ch (шиншиллированный палевый) |
| Крем: рубиновые глаза | A y — bb c ch c ch |
| Крем: розовые глаза | A y a c ch c ch pp или A y a dd pp or aa bb c ch c ch dd pp (шиншиллированный голубь) |
| D | |
| Голубь Агути | AA bb dd (Голубая корица) |
| F | |
| Палевый: черноглазый | A y A или A y a ( A y — ) ( A y Ген изменяет цвет агути на полностью желтый; его называют желтым агути или смертельным желтым) |
| Олень: розовенький | A y — pp |
| G | |
| Золото: черноглазое | A y — |
| Золото: розовое | A y — pp |
| H | |
| Гималаи: Агути-Пойнт | AA c h c или Aa c h c |
| O | |
| Оранжевый | B– ee , bb ee , A y — , A y a pp |
| R | |
| Красный | A y — bb |
| S | |
| Соболь | A y a t U– , A y a , A y a t |
| Соболь: синий | A y a t dd U– |
| Соболь: шоколадный | A y a t bb U– |
| Соболь: Dove | A y a t bb dd U– |
| Соболь: Куница | A y a t c ch c ch U– |
| Сиамские: Агути Пойнт | AA c h c h или Aa c h c h |
| Серебро Agouti | AA c ch c ch |
| Silver Agouti: розовые глаза | AA c ch c ch pp (Argente Creme) |
| Серебристо-коричневый | AA sisi |
| Серебристый олень | A y A sisi |
| Белка | c ch c ch dd (Синяя шиншилла) |
| т | |
| Тан: Агути | Aa t |
| Tan: Argente | Aa t pp |
| Желто-коричневый: корица | Aa t bb |
| Вт | |
| Белый: розовые глаза | cc (альбинос; закрывает фактический цвет / маркировку, поэтому может быть цвет на основе агути или на основе черного) или c e c e pp или c e c pp или c h c h pp или c h c pp . Примечание: чрезвычайно разбавленный P.E. Самостоятельные цвета или P.E. Обозначенный со всеми отделенными отметинами может выглядеть как P.E. Белый |
| Белый: черноглазый | c e c , A y — c e c e , A– B– c e c , c e c e ee , SS , Ww , SS Ww |
Примечание: Заглавная буква = доминантные гены, если не указано иное; строчная буква = рецессивные гены
«-» означает, что доминантный или рецессивный аллель может занимать это пространство, не влияя на результат.
Примечание: Lilac U.S. = Dove U.K. (P.E. Black), Dove U.S. = Lilac U.K. (шоколадно-синий или разбавленный шоколад)
К началу
.агути (локус) | Лаборатория ветеринарной генетики
Фенотип: Подробное описание каждого фенотипа и его проявления см. Ниже и в разделе «Дополнительные сведения».
Режим наследования: Аутосомный аллельный ряд со следующим порядком доминирования a y > a w > a t > a
Аллели:
a y = палевый / соболь
a w = дикий соболь
a t = черно-подпалый
a = рецессивный черный
Породы, подходящие для тестирования: Многие породы
Пояснение к результатам:
Французский бульдог с вариантом палевый / соболь-агути
Палевый / соболь: Собаки с генотипом a y будут иметь базовый окрас палевого или собольного цвета (от желтого до красного с некоторым черным на спине кончики волосков) при отсутствии доминирующего черного; Общий внешний вид собаки также зависит от взаимодействия с другими генами, в том числе генами в локусе E (MC1R).
• Собаки с генотипом y / a y передадут этот вариант олененка / соболя всему своему потомству.
• Собаки с генотипом y / a w , y / a t или y / a будут оленями / соболями и являются носителями других вариантов агути. Они передадут этот вариант олененка / соболя 50% своего потомства.
Чехословацкая волчья собака с разновидностью дикого соболя агути
Дикий соболь: Собаки с генотипом a w / a w , a w / a t или a w / a будут иметь генотип дикого соболя базовое покрытие (полосатые желто-черные волосы) при отсутствии доминирующего черного; Общий внешний вид собаки также зависит от взаимодействия с другими генами, в том числе генами в локусе E (MC1R).
• Собаки с генотипом w / a w передают этот вариант дикого соболя всему своему потомству.
• Собаки с генотипом w / a t или w / a будут диким соболем и являются носителями других вариантов агути. Они передадут этот вариант дикого соболя 50% своего потомства.
Ротвейлер с черно-подпалым вариантом агути
Черно-подпалый: Собаки с a t / a t или a t / a генотип будет иметь черно-подпалый базовый окрас (черные волосы на спине с коричневыми волосами на щеках, надбровных дугах и нижней стороне) при отсутствии доминирующего черного; Общий внешний вид собаки также зависит от взаимодействия с другими генами, в том числе генами в локусе E (MC1R).
• Собаки с генотипом t / a t передадут этот черно-подпалый вариант всему своему потомству.
• Собаки с генотипом t / a будут черно-подпалыми и являются носителями рецессивного черного. Они передадут этот черно-подпалый вариант 50% своего потомства.
Немецкая овчарка с рецессивным вариантом черного агути
Рецессивный черный: Собаки с генотипом a / a будут иметь полностью черный базовый окрас; Общий внешний вид собаки также зависит от взаимодействия с другими генами, в том числе генами в локусе E (MC1R).Они передадут этот рецессивный черный вариант всему своему потомству.
.Цветные изображения, фотографии и векторные изображения Agouti
В настоящее время вы используете более старую версию браузера, и ваш опыт работы может быть не оптимальным. Пожалуйста, подумайте об обновлении. Выучить больше. ImagesImages homeCurated collectionsPhotosVectorsOffset ImagesCategoriesAbstractAnimals / WildlifeThe ArtsBackgrounds / TexturesBeauty / FashionBuildings / LandmarksBusiness / FinanceCelebritiesEditorialEducationFood и DrinkHealthcare / MedicalHolidaysIllustrations / Clip-ArtIndustrialInteriorsMiscellaneousNatureObjectsParks / OutdoorPeopleReligionScienceSigns / SymbolsSports / RecreationTechnologyTransportationVectorsVintageAll categoriesFootageFootage homeCurated collectionsShutterstock SelectShutterstock ElementsCategoriesAnimals / WildlifeBuildings / LandmarksBackgrounds / TexturesBusiness / FinanceEducationFood и DrinkHealth CareHolidaysObjectsIndustrialArtNaturePeopleReligionScienceTechnologySigns / SymbolsSports / RecreationTransportationEditorialAll categoriesEditorialEditorial ГлавнаяРазвлеченияНовостиРоялтиСпортМузыкаМузыка домойПремиумBeatИнструментыShutterstock EditorМобильные приложенияПлагиныИзменение размера изображенияКонвертер файловСоздатель коллажейЦветовые схемыБлогГлавная страница блогаДизайнВидеоКонтроллерНовостиPremiumBeat blogEnterprisePric ing
Войти
Зарегистрироваться
Меню
ФильтрыВсе изображения- Все изображения
- Фото
- Векторы
- Иллюстрации
- Редакционные
- Видеоряд
- Музыка
- Поиск по изображению
agouti color
Сортировать поНаиболее актуальные
Свежее содержание
Тип изображенияВсе изображения
Фото
Векторы
Иллюстрации
ОриентацияВсе ориентации
По горизонтали
По вертикали
Цвет .