Плавниковая: Плавниковая гниль у рыбок: лечение, симптомы, причины болезни

Одна из крыловидных или веслообразных частей рыбы, дельфина или кита, которые используются для движения, управления и балансировки в воде.

Научный словарь для студентов American Heritage®, второе издание. Авторские права © 2014 Издательская компания Houghton Mifflin Harcourt. Опубликовано Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company.Все права защищены.

плавник

Императивный он / она / оно плавники мы плавники плавники они плавники

Collins English Verb Tables © HarperCollins Publishers 2011

FIN | Ванкувер Кэнакс

Избранное FIN

Любимая еда: B.C. Salmon

Любимые книги: Книги друзей Моби Дика и Фина

Любимые фильмы: Orca and Free Willy

Любимая благотворительная организация: Canucks For Kids Fund

Любимые сайты: Canucks.com, Canucks Kids Club

Наименее любимая команда: Hartford Whalers

Hangouts: Rogers Arena, Canuck Place, Aquarium, Sea Wall

Особые навыки: Стрельба из дыхала, игра по воротам («Flops Like a Whale» style), фирменный укус в голову, аплодисменты Canucks!

Знаете ли вы?

FIN не АКУЛА! Многие люди называют меня «Шарки»!

Вы хотите, чтобы акула отправилась в Сан-Хосе.Я весь китовый детеныш … даже лучше, я млекопитающее и на самом деле «ем» рыбу.

Я участвую в более чем 100 матчах каждый год, не считая игр Canucks. Я появлялся на свадьбах, общественных мероприятиях и днях рождения (в возрасте от 1 до 90 лет). Я даже езжу в другие города. Я был во Флориде, Нью-Йорке, Монреале и Торонто. Не говоря уже о многих красивых местах по всей Британской Колумбии. По моему опыту, это действительно команда B.C.

Многие люди спрашивают, почему я никогда не хожу в их секции на играх.Могу только сказать вам, что я изо всех сил стараюсь навещать всех, но у меня есть ночной маршрут игры, который часто требует, чтобы я был в определенных местах в определенное время.

Кто ваш любимый игрок?

У меня действительно нет фаворитов. Могу сказать вам, что все они — группа отличных парней.

Краткая информация

— У косаток звук воспринимается или слышится нижней челюстью через мягкие ткани и кости, окружающие ухо.

— У косаток острое зрение как в воде, так и вне ее (особенно для попкорна на Rogers Arena).

— Косатки дышат через единственное дыхало на спинной поверхности головы.

ласт

Выбор Доступные: Соединенные Штаты AmericaAaland IslandsAfghanistanAlbaniaAlgeriaAmerican SamoaAndorraAngolaAnguillaAntarcticaAntigua И BarbudaArgentinaArmeniaArubaAustraliaAustriaAzerbaijanBahamasBahrainBangladeshBarbadosBelarusBelgiumBelizeBeninBermudaBhutanBoliviaBonaire, Сент-Эстатиус и SabaBosnia и HerzegovinaBotswanaBouvet IslandBrazilBritish Индийский океан TerritoryBrunei DarussalamBulgariaBurkina FasoBurundiCambodiaCameroonCanadaCape VerdeCayman IslandsCentral африканских RepublicChadChileChinaChristmas IslandCocos (Килинг) IslandsColombiaComorosCongoCook IslandsCosta RicaCote D’IvoireCroatiaCubaCuracaoCyprusCzech RepublicDemocratic Республика CongoDenmarkDjiboutiDominicaDominican RepublicEcuadorEgyptEl SalvadorEquatorial GuineaEritreaEstoniaEthiopiaFalkland IslandsFaroe IslandsFijiFinlandFranceFrench GuianaFrench PolynesiaFrench Южные территорииГабонГамбияГрузияГерманияГанаГибралтарГрецияГренландияГренадаГваделупаГуамГватемалаГернсиГвинеяГвинея-БисауГайана Слышал и Mc Donald IslandsHondurasHong KongHungaryIcelandIndiaIndonesiaIranIraqIrelandIsle из ManIsraelItalyJamaicaJapanJersey (Нормандские острова) JordanKazakhstanKenyaKiribatiKuwaitKyrgyzstanLao Народной Демократической RepublicLatviaLebanonLesothoLiberiaLibyaLiechtensteinLithuaniaLuxembourgMacauMacedoniaMadagascarMalawiMalaysiaMaldivesMaliMaltaMarshall IslandsMartiniqueMauritaniaMauritiusMayotteMexicoMicronesia, Федеративные Штаты ofMoldova, Республика ofMonacoMongoliaMontenegroMontserratMoroccoMozambiqueMyanmarNamibiaNauruNepalNetherlandsNetherlands AntillesNew CaledoniaNew ZealandNicaraguaNigerNigeriaNiueNorfolk IslandNorth KoreaNorthern Mariana IslandsNorwayOmanPakistanPalauPalestinePanamaPapua Нового GuineaParaguayPeruPhilippinesPitcairnPolandPortugalPuerto RicoQatarRepublic из KosovoReunionRomaniaRussiaRwandaSaint Китса и NevisSaint LuciaSaint MartinSaint Винсента и GrenadinesSamoa (Independent) San MarinoSao Томе и ПринсипиСаудовская АравияСенегалСербияСейшельские островаСьерра-ЛеонеСингапурSint МаартенСловакияСловенияСоломоновы островаСомалиЮжная АфрикаЮжная Грузия и Южные Сандвичевы островаЮжная КореяЮжный СуданИспанияШри-ЛанкаSt.Елена Пьер и MiquelonSudanSurinameSvalbard и Ян Майен IslandsSwazilandSwedenSwitzerlandSyriaTaiwanTajikistanTanzaniaThailandTimor-LesteTogoTokelauTongaTrinidad и TobagoTunisiaTurkeyTurkmenistanTurks & Кайкос IslandsTurks и Кайкос IslandsTuvaluUgandaUkraineUnited арабских EmiratesUnited KingdomUruguayUSA Экваторияльная IslandsUzbekistanVanuatuVatican City State (Святой Престол) VenezuelaVietnamVirgin острова (Британские) Виргинские острова (США) Уоллис и Футуна IslandsWestern SaharaYemenZambiaZimbabweInvalid Input

Финский кит — Сохранение китов и дельфинов США

Поистине красивые особи, финвалы имеют длинные тонкие тела, которые могут вырасти до колоссальных 80 футов в длину.Благодаря отчетливому гребню, идущему позади спинного плавника, в некоторых странах они заработали себе прозвище «остроносые» и с легкостью прорезали воду. Как и у других усатых китов, у финвалов есть расширяемые складки, которые позволяют им поглощать огромное количество воды и пищи. Затем они просеивают воду через свои тарелки с усом, прежде чем съесть свою вкусную еду, потребляя до 2000 кг криля в день.

Немного асимметричный

В основном спортивные серые, темно-коричневые и черные тона с великолепным бледным животом, издалека в финвале нет ничего необычного.Однако при ближайшем рассмотрении у них есть одна очень яркая особенность. В то время как с левой стороны их нижняя челюсть черная, с правой стороны — ярко-белая. Разница в окраске каждой стороны тела называется «асимметричной пигментацией» и встречается только у одного другого вида китов, кита Омуры. Некоторые ученые полагают, что эта необычная характеристика может иметь какое-то отношение к стратегиям охоты, хотя в этом нет уверенности.

Обычно финвалы встречаются поодиночке или парами, в основном одиночки и редко встречаются группами.Младенцы остаются со своими мамами около года и за это время узнают все, что можно, а что нельзя. В отличие от других китов, финвалы не слишком любят быть в центре внимания. Они очень редко взламывают или шпионят, даже избегая вытаскивания своей счастливой случайности из воды в течение большей части времени. Несмотря на кажущуюся застенчивость, финвалы не стесняются смешиваться с некоторыми другими видами китов и, как известно, даже размножаются с синими китами, давая потомкам гибридных детенышей!

В целом жизнь финвалов была особенно тяжелой.Их численность, на которую безжалостно охотились за жиром, мясом и усами, резко сократились китобоями, хотя в первые дни китобойного промысла они часто были слишком быстры, чтобы их могли поймать китовые лодки. В наши дни борьба продолжается, и китобойные промыслы представляют собой постоянную угрозу. Несмотря на признание своего уязвимого статуса, некоторые китобои продолжают охотиться на финвалов.

У финвалов довольно простая диета, состоящая из криля, мелкой рыбы и ракообразных.Однако, когда вы такие большие, а ваша жертва такая маленькая, вам нужно много есть, чтобы выжить. Чтобы насытиться, финвалы могут ежедневно кормиться по несколько часов, проглатывая за один прием до 70 кубометров воды, прежде чем она просеивается. При таких больших животах финвалы могут потреблять до 2000 кг криля каждый день.

Финских китов можно найти по всему миру. Большинство из них чувствуют себя как дома в глубоком открытом океане, предпочитают более прохладную воду и редко встречаются в тропических водах.Считается, что, как и другие крупные киты, финвалы мигрируют между местами кормления и размножением. Тем не менее, постоянные популяции действительно существуют, и как в Калифорнийском заливе в Мексике, так и в Средиземном море обитают постоянные популяции финвалов.

Формы лучей плавника на переходе от плавника к конечности

Abstract

Переход от плавника к конечности был отмечен происхождением пальцев и потерей лучей кожных плавников. Палеонтологические исследования этой трансформации были сосредоточены на эволюции эндоскелета, при этом мало внимания уделялось структуре и функции лучей плавников.Чтобы восполнить этот пробел в знаниях, мы изучаем дермальные лучи грудных плавников трех ключевых таксонов тетраподоморф — Sauripterus taylori (Rhizodontida), Eusthenopteron foordi (Tristichopteridae) и Tiktaalik roseistegalia с использованием compostiostegalia — (El Tommy roseis). Эти данные показывают несколько тенденций в линии, ведущей к цифровым формам, включая консолидацию лучей плавников (например, уменьшение сегментации и ветвления), сокращение плавниковой сети и неожиданно эволюцию асимметрии между спинной и брюшной гемитрихиями.У Eusthenopteron дорсальные лучи покрывают преаксиальный эндоскелет немного больше, чем вентральные. В Tiktaalik спинные лучи полностью покрывают третий и четвертый мезомеры, тогда как вентральные лучи ограничены дистальнее этих элементов, что предполагает наличие вентрализованной мускулатуры на кончике плавника, аналогичной мясистой «ладони». Асимметрия наблюдается также в площадях поперечного сечения дорсальных и вентральных лучей. Eusthenopteron Спинные лучи немного крупнее брюшных; напротив, спинные лучи Tiktaalik могут быть в несколько раз больше, чем вентральные, и степень асимметрии, по-видимому, больше при больших размерах.Анализ современных остеихтианов позволяет предположить, что асимметрия поперечного сечения кожных лучей парных плавников плезиоморфна остеихтианам коронной группы. Эволюция дермальных лучей у четвероногих, обращенных к вершине стебля, отражает адаптацию к приподнятому положению с опорой на плавники и сопротивление нагрузке на основе субстрата до возникновения пальцев.

Переход от плавника к конечности характеризуется потерей плавниковых лучей (кожные скелетные стержни, поддерживающие перепонку плавников) и эволюционным происхождением пальцев (1⇓ – 3).Традиционно попытки объяснить, как конечности произошли от плавников, были сосредоточены на трансформации и новизне эндоскелета (4⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓⇓ – 18), с небольшим акцентом на структуру и функцию лучей плавников. Подробное анатомическое описание дермальных лучей отсутствует отчасти из-за тафономической предвзятости. Отдельные лучи небольшие, расположены на плавнике поверхностно и могут смещаться во время сохранения. Кроме того, при подготовке окаменелостей обычно удаляют дермальный скелет, чтобы можно было визуализировать эндоскелет под ним (19⇓ – 21).Этот недостаток в наших знаниях вызывает сожаление: учитывая функциональную (22) и эволюционную (23, 24) интеграцию этих скелетных систем в плавниках, сравнительный анализ кожного скелета парных плавников тетраподоморфа может помочь выяснить, как один из величайших переходов у позвоночных история произошла.

Общие черты парных плавников тетраподоморфа включают эндоскелет, который значительно перекрывается кожными лучами, которые плотно упакованы (то есть с небольшой плавниковой перепонкой между ними) и проксимально покрыты чешуей (25–27).Плавники можно разделить на лопастную область, которая содержит эндоскелет и мускулатуру плавников, и сеть плавников, которая содержит лучи, выходящие за пределы эндоскелета, и межлучевую перепонку (28). Лучи окостенели и диагностированы как лепидотрихия [sensu Goodrich (25)], потому что спинные и вентральные лучи (гемитрихии) проходят рядом друг с другом на большие расстояния в сети плавников. Лучи обычно сегментированы, ветвятся и более устойчивы на переднем или переднем крае плавника (25, 26). У некоторых кладок тетраподоморф морфология плавниковых лучей является диагностическим признаком.Например, ризодонтиды имеют длинную несегментированную проксимальную область, которая охватывает большую часть длины луча (29, 30), а лучи остеолепида Gogonasus andrewsae имеют характерные перфорации и геометрию поперечного сечения (31). В целом, распределение и полярность характеристик лучей плавников у тетраподоморфов не описаны, хотя предполагается, что лучи плавников уменьшились и в конечном итоге утрачены, когда функция плавников сместилась с сопротивления гидродинамическим силам на нагрузку на основе субстрата (32).

Чтобы понять, как кожные лучи эволюционировали в парных плавниках тетраподоморфных рыб, мы проанализировали грудные плавники трех ключевых таксонов, которые перечислены здесь в результате увеличения близости к группе кроны четвероногих. Сначала мы изучили ризодонтид Sauripterus taylori (Hall, 1843), как ювенильные (33), так и взрослые особи (20, 34). Во-вторых, мы изучили тристихоптерид Eusthenopteron foordi (Whiteaves, 1881), который известен по полному ряду постличинок роста (35–37).Предполагается, что и Eusthenopteron , и Sauripterus были полностью водными и использовали свои грудные плавники в основном для плавания (20, 33, 37, 38) и, возможно, также для поддержки животного во время отдыха на бентосном субстрате. В-третьих, мы изучили elpistostegid Tiktaalik roseae (Daeschler, Shubin & Jenkins, 2006), наиболее вытянутого в длину тетраподоморфа (39⇓ – 41), известного по крайней мере из 20 особей, длина которых оценивается в диапазоне от 1,25 до 2,75 м ( 12, 42).Основываясь на исследовании эндоскелета и пояса, предполагается, что грудной плавник Tiktaalik был способен удерживать тело в приподнятом положении на субстрате, и предполагается, что животное занимало бентосную водную нишу в прибрежных зонах. (12, 42, 43). Данные микрокомпьютерной томографии (μCT), представленные здесь, показывают несколько тенденций в эволюции дермальных лучей вдоль стебля четвероногих, включая, неожиданно, эволюцию дорсовентральной асимметрии.

Результаты

Лучи грудного плавника

Чтобы визуализировать лучи грудных плавников S. taylori , образец ANSP20581 был просканирован с помощью μCT ( SI Приложение , Таблица S1). Материал включает правый грудной плавник взрослой особи ( ГИ, приложение , рис. S1). Спинные гемитрихии сохранились частично вкрапленными в матрикс. Вентральные гемитрихии были вручную удалены из образца во время подготовки окаменелостей, и данные об их распространении и морфологии отсутствуют. При консервации плавник был слегка деформирован.Перемещение плавника в более естественное и сочлененное положение требует только умеренного перемещения эндоскелетных элементов ( SI Приложение , Рис. S2 и Movie S1). Гипотезы относительно распределения лучей грудных плавников, обсуждаемые ниже, не затрагиваются этой реконструкцией.

На дорсальной поверхности грудного плавника Sauripterus присутствует не менее 60 гемитрихий (рис. 1 A ). Это согласуется с ~ 65 лучами, наблюдаемыми в ср. Sauripterus молодь, ANSP20980 (рис.1 B ) (33), и указывает на то, что почти весь комплект дорсальных гемитрихий сохранился. В ANSP20581 20 лучей связаны с радиусом, 12 лучей расположены дистальнее промежуточной части и по крайней мере 28 лучей дистальнее локтевой кости (рис. 1 A ). Спинные лучи простираются проксимально, чтобы полностью покрывать радиус, покрывать дистальную половину промежуточной среды и полностью покрывать дистальные радиалы с 5 по 8. Лучи плавников не сегментированы и, как предполагается, представляют только проксимальную часть большой перепонки плавников, как это наблюдается на молодь (рис.1 В ) (20, 33). На своих дистальных концах лучи могут быть сегментированы (33) и, вероятно, ветвятся, как и другие ризодонтиды (29).

Кожные лучи грудного плавника S. taylori . ( A ) Правый грудной плавник ANSP20581 в спинной перспективе. Сканирование обнаруживает несколько устойчивых и сплюснутых лучей на передней кромке радиуса. Задние лучи более тонкие и округлые в поперечном сечении. ( B ) Фотография ANSP20980, молодь ср. Sauripterus , демонстрирующий всю протяженность сети плавников.d1 — первый дистальный радиальный; d8 — восьмой дистальный радиальный; h, плечевая кость; ir, промежуточный; r, радиус; у, локтевая; ul, ulnare.

Морфология лучей вдоль переднезадней оси грудного плавника разная. В ANSP20581 вдоль переднего края луча расположены 2 или 3 устойчивых луча, геометрия которых сильно отличается от более задних лучей. Эти передние лучи уплощены дорсовентрально и имеют широкие основания, тогда как более задние лучи имеют сужающиеся основания и имеют круглую форму в поперечном сечении с полым ядром (20).Расширенные передние лучи плавника наблюдаются и у молодых особей (рис. 1 B ) (33).

Лучи грудного плавника

Чтобы охарактеризовать дермальные лучи грудного плавника Eusthenopteron , 2 образца были сканированы с помощью μCT ( SI Приложение , Таблица S1). CMNH 8153 включает пару грудных плавников. Правый плавник обнажен в спинной части, а левый плавник расположен в аналогичной ориентации, но встроен в матрицу ( SI Приложение , рис.S3). Ориентация этих плавников определялась кривизной проксимальной суставной поверхности лучевой кости (27). Ни один из плавников с плечевой костью не сохранился, а скелет дермального плавника поврежден на большей части левого грудного плавника. CMNH 10926 состоит из 2 частей и включает целую рыбу, консервированную сбоку с открытой левой стороной. Передняя часть содержит череп, туловище и грудные плавники ( SI Приложение , рис. S4). Сохранились части левого и правого грудных плавников.Правый плавник, заключенный в матрицу, более полный, без проксимальной и задней частей. В соответствии с предыдущими описаниями, лучи грудного плавника имеют проксимальную несегментированную область, которая составляет небольшую часть общей длины луча плавника, и дистальную сегментированную область, которая разветвляется в лучах позади лучевой кости (рис. 2 A, и B). ) (27, 44).

Кожные лучи грудного плавника E. foordi . Левый грудной плавник CMNH 8153 в дорсальной ( A ) и вентральной ( B ) перспективах.( C ) Радиус правого грудного плавника CMNH 8153 в дорсальной и вентральной проекциях. ( D ) Дистальная и передняя части правого грудного плавника CMNH 10926 в дорсальной и вентральной проекциях. На всех изображениях дорсальные гемитрихии показаны желто-оранжевым цветом, а вентральные гемитрихии — голубыми. ir, промежуточный; м3, третий мезомер; r, радиус; r3, третий радиальный; r4, четвертый радиальный; у, локтевая; ul, ulnare.

Левый грудной плавник CMNH 8153 включает не менее 30 лучей (рис.2 A и B ). Хотя перепонка плавников обычно не нарушена, трудно диагностировать, с каким эндоскелетным элементом эти лучи могли быть наиболее тесно связаны. Это связано с тем, что эндоскелет немного смещен по сравнению с другими образцами Eusthenopteron (например, здесь радиус имеет больший угол по отношению к локтевой кости) (3, 27), а лучи иногда повреждаются и отсутствуют с одной из сторон. (Рис. 2 A и B ), что затрудняет диагностику точной проксимальной протяженности лучей по всей перепонке плавников.Кроме того, задний фланец локтевой кости не сохранился, и, учитывая, что грудной плавник другого экземпляра описан с ~ 40 лучами (27), постаксиальные лучи, вероятно, отсутствуют. Левый грудной плавник CMNH 8153 включает 7 лучей, тесно связанных с радиусом (рис. 2 C ). Правый грудной плавник CMNH 10926 включает 5 лучей, связанных с промежуточной средой, и 4 — с третьим лучевым (рис. 2 D ). Эти подсчеты согласуются с другим образцом, показывающим 8 лучей, связанных с радиусом, 5 — с промежуточной средой, 5 — с третьей лучевой частью, 7 — с третьим мезомером и 10 — с задним фланцем третьей лучевой кости (27).

У Eusthenopteron дорсальная и вентральная гемитрихии незначительно различаются по своему пространственному распределению. На правом луче CMNH 8153 дорсальные гемитрихии простираются дальше проксимальнее, чем вентральные гемитрихии (рис. 2 C ), а на промежуточной и третьем радиальном правом плавнике CMNH 10526 дорсальные гемитрихии простираются дальше проксимальнее, чем вентральные гемитрихии (рис. 2 C ). 2 D ). Соответствующие образцы между этими двумя экземплярами указывают на то, что у Eusthenopteron преаксиальные лучи плавника на спинной поверхности покрывали больше эндоскелета, чем вентральные.

Луч грудного плавника

Для анализа анатомии кожных лучей грудного плавника Tiktaalik было проведено микроКТ-сканирование 3 образцов ( SI Приложение , Таблица S1). Материалы грудных плавников известны по нескольким экземплярам Tiktaalik ; однако сохранились только 3 с лучами дермального плавника в непосредственной близости от эндоскелета. NUFV110 включает почти полный правый грудной плавник. NUFV109 включает в себя в основном полный правый плавник с удаленными проксимальными элементами, чтобы их можно было изучать изолированно; сканировали дистальную часть сустава.NUFV108 включает в себя оторванный левый грудной плавник.

У NUFV110 сохранилось не менее 33 лепидотрихий вдоль переднего и дистального края плавника (рис. 3 A и B ). По крайней мере, 10 лучей связаны с радиусом, 7 — с промежуточной средой, по 3 — с каждым из третьего и четвертого радиалов и 10 — с четвертым мезомером. Постаксиальные радиалы и лучи плавников в NUFV110 не сохраняются. Несколько лучей, сохранившихся на брюшной поверхности плавника, прилегающей к локтевой кости, не были включены в реконструкцию (Movie S2).Мы интерпретируем их как смещенные посмертно из-за значительного разделения лучей и эндоскелета, а также из-за того, что локтевая кость также сохранилась в неартикулированном положении. У NUFV109 сохранилось 13 гемитрихий на поверхности спинного плавника и 22 — на поверхности брюшного плавника (рис. 3 C и D ). Эти лучи были связаны с четвертым преаксиальным радиальным или четвертым мезомером. Трудно точно определить, какому элементу они соответствуют, из-за небольшого смещения лучей кпереди во время консервации.В NUFV108 сохранилось 57 лучей ( SI Приложение , рис. S5). Девять из них расположены дорсальнее лучевой кости, а остальные разделены на 2 группы по 28 и 20 лучей и не связаны с конкретными эндоскелетными элементами.

Кожные лучи грудного плавника T. roseae . NUFV110 в ( A ) дорсальной и ( B ) вентральной перспективах. A , Left и B , Left показывают образец в сохраненном положении с удаленными шкалами и матрицей. A , Правый и B , Правый показывают эндоскелетные элементы, перемещенные в более естественные, сочлененные положения. NUFV109 в ( C ) дорсальной и ( D ) вентральной перспективах. На всех изображениях дорсальные гемитрихии показаны желто-оранжевым цветом, а вентральные гемитрихии — голубыми. h, плечевая кость; ir, промежуточный; м3, третий мезомер; м4, четвертый мезомер; м5, пятый мезомер; pr4 — задний радиальный, прилегающий к мезомеру 4; r, радиус; r3 — радиал третьего мезомера; r4 — радиал четвертого мезомера; r5 — радиал пятого мезомера; у, локтевая; ul, ulnare.

Лучи плавников Tiktaalik не выходят за пределы дистального конца эндоскелета. Большинство лучей неразветвленные и несегментированные. В NUFV109 и NUFV110 лучи иногда показывают трещины, перпендикулярные длинной оси луча (рис. 3 и фильмы S2 и S3). Однако они диагностируются как разрыв, а не сегментация, на основании их неравномерного расположения и изменчивости между лучами. В NUFV109 задние 20 лучей демонстрируют характерную дистальную кайму, которая указывает на конечную сегментацию и ветвление, которая сломалась во время сохранения ( SI Приложение , рис.S5). Похожая картина сохранения наблюдается в грудном плавнике Howittichthys , предложенном элпистостегиде (28).

Дорсальные и вентральные гемитрихии различаются по распространению и морфологии. В дистальной части плавника спинные гемитрихии перекрывают эндоскелет в большей степени, чем вентральные гемитрихии. У NUFV110 дорсальные гемитрихии покрывают от самой дистальной части плавника до проксимальной стороны третьего мезомера (рис.3 A ), в то время как вентральные гемитрихии ограничены терминалом четвертого мезомера (рис.3 В ). NUFV109 показывает аналогичную картину: дорсальные гемитрихии покрывают пятый мезомер, передний край четвертого мезомера и его передний радиальный (рис. 3 C ), в то время как вентральные гемитрихии расположены дистальнее четвертого мезомера (рис. 3 D ). ). Таким образом, мы делаем вывод, что пятый мезомер был зажат между парой гемитрихий, тогда как третий и четвертый мезомеры были покрыты только на дорсальной поверхности. Кроме того, дорсальные и вентральные гемитрихии различаются по своей прочности: дорсальные гемитрихии более крепкие, а лучи брюшных плавников по сравнению с ними более изящные.Это наиболее легко наблюдается в более крупном образце NUFV109 (рис. 3 C и D , SI Приложение , рис. S6 и Movie S3) и подробно обсуждается ниже.

Согласованные паттерны асимметрии в эндоскелетном покрытии гемитрихиями между образцами как у Eusthenopteron , так и у Tiktaalik позволяют предположить, что паттерн не является результатом посмертного смещения элементов плавников, а, скорее, является общей характеристикой этих плавников. Чтобы проверить, может ли дорсовентральная асимметрия покрытия лучей плавников относительно эндоскелета отражать биологический паттерн, а не просто тафономию, мы проанализировали анатомию грудных плавников австралийской двоякодышащей рыбы, Neoceratordus fosteri (Krefft 1870).В соответствии с вышеупомянутыми наблюдениями за тетраподоморфами, мы наблюдаем дорсовентральную асимметрию в проксимальной части лучей дермального плавника. В перепонке постаксиального плавника Neoceratodus спинные лучи покрывают радиальные лучи в большей степени, чем вентральные (рис. 4). В других областях плавника степень покрытия спинных и брюшных лучей одинакова.

Кожные лучи грудного плавника N. fosteri . Правый грудной плавник показывает, что лучи спинного и брюшного постаксиальных плавников различаются по степени охвата эндоскелетных элементов. Левый — полный плавник в спинной перспективе. Центр — интересная область в дорсальной перспективе, показывающая только спинные лучи. Правый представляет собой область интереса в вентральной перспективе, показывающую только вентральные лучи. Дорсальные гемитрихии показаны желто-оранжевым цветом, а вентральные гемитрихии — голубыми. Острия стрелок обозначают крайнюю проксимальную часть кампотрихий на выбранных лучевых костях. h, плечевая кость; m22, 22-й и самый дальний мезомер; r + u, элемент, состоящий из сросшейся лучевой и локтевой кости.

мкКТ также раскрывают детали эндоскелета T. roseae . Канавки наблюдаются на вентральных поверхностях локтевой, локтевой, промежуточной, четвертой и пятой мезомеров и радиальных элементах перед этими мезомерами ( SI Приложение , трехмерное изображение). Предполагается, что эти бороздки содержат сосудистую сеть и иннервацию.

Сравнение спинной и брюшной гемитрихий.

Как отмечалось выше, дорсальная и вентральная гемитрихии образца Tiktaalik NUFV109 резко отличаются друг от друга по размеру и геометрии (рис.3 C и D , SI Приложение , рис. S6 и ролик S3). Чтобы понять, как этот паттерн эволюционировал и мог развиться, мы количественно определили площадь поперечного сечения (CSA) и второй момент площади (SMA) дорсальной и вентральной гемитрихий у Tiktaalik и Eusthenopteron . Для каждого таксона мы сравнили лучи примерно в одном и том же положении в перепонке плавников двух особей разного размера. В Tiktaalik единственная область плавника, где такое сравнение было возможно, — это кончик плавника.У Eusthenopteron мы сравнили преаксиальные лепидотрихии, поскольку они наименее нарушены и наиболее полны между двумя экземплярами.

Чтобы оценить относительные размеры экземпляров Tiktaalik , мы сравнили длину плечевой кости, измеряемую от энтепикондиля до середины проксимальной суставной поверхности. У NUFV110 длина плечевой кости составляет 5,07 см, а у NUFV109 — 6,80 см. Следовательно, предполагая, что длина плечевой кости изометрически соответствует стандартной длине, мы оцениваем, что NUFV109 был равен 1.В 34 раза больше, чем NUFV110. Чтобы оценить относительные размеры 2 экземпляров Eusthenopteron , мы измерили приблизительную общую длину CMNH 10926 (18,8 см) и оценили общую длину CMNH 8153 путем измерения правого радиуса (1,99 см) и масштабирования по предыдущей реконструкции. (27). Предполагаемая длина CMNH 8153 составляет 76,9 см, что близко к верхнему диапазону описанных образцов (35) и примерно в 4 раза превышает размер CMNH 10926.

Для Tiktaalik сравнивались лепидотрихии на преаксиальной стороне четвертого мезомера.У меньшего экземпляра, NUFV110, дорсальные гемитрихии в среднем имеют ППС в 1,93 раза больше, чем вентральные лучи (рис. 5 A ). У более крупного экземпляра, NUFV109, дорсальные гемитрихии в среднем имеют ППС в 2,67 раза больше, чем вентральные лучи (рис. 5 B ). Для Eusthenopteron сравнивали лепидотрихии дистальнее третьей лучевой кости. Подобно Tiktaalik , дорсальные гемитрихии имеют больший CSA по сравнению с соответствующими вентральными гемитрихиями; однако величина асимметрии меньше у Eusthenopteron и согласуется между особями разного размера (рис.5 C и D ). Спинные лучи в 1.10 и 1.09 раза больше, чем вентральные, у CMNH 10926 и CMNH 8153, более мелких и более крупных экземпляров, соответственно. Все попарные сравнения между дорсальной и вентральной гемитрихиями конкретного лепидотрихия показывают различия в CSA (критерий Манна-Уитни U , значение P <0,05) ( SI Приложение , Таблица S2).

Лучи грудных плавников тетраподоморфов расположены вдоль переднезадней оси. Равномерно передние лучи более устойчивы, а виды различаются по степени и пространственной структуре неоднородности. Например, у Sauripterus лучи различаются по толщине и геометрии гемитрихий проксимально (рис.1 А ). У Eusthenopteron передние лучи не ветвящиеся и немного толще, чем задние лучи (рис. 2 A и B ). У Tiktaalik большинство лучей (передние две трети) не сегментированы и не ветвятся, а передние лучи толще задних лучей ( SI Приложение , рис. S5). Среди тетраподоморфов только предполагаемый elpistostegid Howittichthys (28) был описан аналогичным образом, с несегментированными и неразветвленными передними лучами грудного плавника (28).

Плетение грудного плавника тетраподоморфа было плезиоморфно равным или большим по размеру, чем лопастная область. Это наблюдается как у Sauripterus , так и у Eusthenopteron (рис. 1 и 2), а также у многих других видов [например, Osteolepis (Osteolepidae) (48), Gooloogongia (Rhizodontida) (31), Clash. (Megalichthyidae) (31) и Panderichthys (Elpistostegalia) (49)]. Только 2 таксона тетраподоморф отклоняются от этой закономерности: Tiktaalik и Howittichthys (28).В обоих случаях перемычка ребра существенно меньше, чем лопастной компонент ребра. Маловероятно, что уменьшение длины лепидотрихий у этих видов связано с дистальным разрывом. Tiktaalik лучи имеют одинаковую длину на дистальном конце у экземпляров NUFV109 и NUFV110, и у обоих видов образцы сохранены с задней дистальной каймой, где хрупкие и сегментированные компоненты лучей сохраняются, хотя и разъединены ( SI Приложение , Рис. S5) (28).

Учитывая филогенетическое положение Tiktaalik по направлению к короне, мы прогнозируем, что лучи дермальных плавников грудных плавников консолидируются, уменьшая сегментацию и ветвление, и что длина плавниковой сети была уменьшена до перехода от плавника к конечности. Учитывая ограниченное количество сохранившихся материалов для Howittichthys , трудно с уверенностью определить его филогенетическое положение (28) и определить, отражает ли сходство с Tiktaalik морфологию лучей грудных плавников гомоплазию или плезиоморфный паттерн среди коронованных элпистостегид.

Лучи грудных плавников Tiktaalik сходятся по морфологии, наблюдаемой у донных актиноптеригов. В эволюции лучеплавниковые рыбы неоднократно занимали бентосные ниши (50). В этих линиях перепонка плавников часто становится регионализированной, а лепидотрихии, которые часто контактируют с субстратом, становятся неразветвленными, короче и толще (50–55). Эти морфологические изменения коррелируют с функциональными изменениями, в частности с повышенной жесткостью на изгиб (то есть сопротивлением изгибу) лучей плавников (56).Объединенные лучи и уменьшенная длина плавников у Tiktaalik , таким образом, согласуются с предыдущими предсказаниями о том, что его парные плавники были адаптированы для взаимодействия с субстратом (12), и предполагают выбор для более жесткой сети плавников.

Асимметрия в полутрихиальном покрытии.

Грудные плавники саркоптеригов демонстрируют асимметрию в степени, в которой спинные и брюшные лучи покрывают эндоскелет. Эта закономерность наблюдается у Neoceratodus , Eusthenopteron и Tiktaalik .Виды различаются областью плавника, в которой возникает эта асимметрия, и степенью этой асимметрии. Асимметрия в распределении гемитрихий имеет значение для распределения мускулатуры лучей плавников. У гнатостомов грудные плавники плезиоморфно имели спинные и вентральные мышцы (т. Е. Разгибатели и сгибатели луча плавников, соответственно), которые берут начало от грудного пояса и вставляются в основания кожных лучей (5). Это видно, например, у Latimeria , где мышцы прикрепляются дистально к апоневротической фасции, которая охватывает проксимальные концы дермальных лучей (47, 57).Таким образом, дорсовентральная асимметрия в проксимальной части гемитрихий должна коррелировать с дистальной протяженностью разгибателей и сгибателей луча плавников. В Eusthenopteron сгибатели грудных плавников, по прогнозам, расширяются немного дальше дистально, чем разгибатели на преаксиальной стороне. Точно так же у Tiktaalik брюшная поверхность плавника была бы значительно более мускулистой, чем спинная поверхность дистально. Сгибатели должны были покрывать вентральные поверхности третьего и четвертого мезомеров, аналогично мышечной «ладони», паттерн, который ранее не был зарегистрирован в плавниках тетраподоморфа.

Геологические и анатомические данные убедительно свидетельствуют о том, что Tiktaalik был животным, взаимодействующим с субстратом в водном контексте (12, 42, 43). Однако изменения в распределении мускулатуры парных плавников повлияли бы на наземность будущих тетраподоморфов. Мышцы-разгибатели спины, которые были приспособлены к вытягиванию плавников и сопротивлению гидродинамическому сопротивлению, должны были адаптироваться к вытягиванию конечностей во время фазы ходьбы. Кроме того, мышцы брюшных сгибателей, которые были адаптированы для движения, устойчивости и поддержки веса под водой, должны были стать приспособленными для подъема тела на суше.Дорсовентральная асимметрия мускулатуры дистального плавника была важным предшественником архитектуры конечностей, предвещая анатомические и функциональные различия между сгибателями и разгибателями пальцев у наземных четвероногих.

У саркоптеригов лучи плавников могут охватывать эндоскелетные суставы (рис. 1, 3 и 4). Предполагается, что это ограничит движение на суставных поверхностях эндоскелета и сделает выступ плавника более жестким (20). Эта функциональная связь между дермальными лучами и эндоскелетом отличается от таковой у парных костистых плавников, где дистальные радиальные части действуют как точки поворота, на которых гемитрихии сгибаются и расширяются, чтобы точно модулировать жесткость, кривизну и площадь плавниковой перепонки (58, 59). .В Tiktaalik дорсальные гемитрихии охватывают суставы третьего, четвертого и пятого мезомеров. Вероятно, это ограничило бы разгибание и сгибание этих суставов, объединяя дистальные эндоскелетные элементы в функциональную единицу. Предыдущий анализ эндоскелета и пояса грудного плавника Tiktaalik предсказал, что животное способно отталкиваться от субстрата, достигая приподнятого положения с опорой на плавник за счет изгиба плеча и локтя и разгибания эндоскелета дистальнее до локтевой и промежуточной (12).Примечательно, что дистальный домен, предположительно находящийся в сгибании во время приподнятого положения, соответствует домену, который мы диагностируем здесь как функционально интегрированный дорсальным гемитрихальным покрытием. В этой области также отсутствуют вентральные лучи. Если бы чешуйки также отсутствовали в этой ладонной области, возможно, что брюшные лучи были потеряны, чтобы минимизировать повреждения, вызванные истиранием или поломкой, которые были бы нанесены при нагрузке плавника на субстрат.

Асимметрия в морфологии гемитрихий.

Спинная и вентральная гемитрихии тетраподоморфных грудных плавников различаются CSA (рис. 5). Насколько нам известно, асимметрия CSA спинных и брюшных лучей ранее не описывалась, но, по-видимому, характерна для парных плавников остеихтианов группы кроны ( SI Приложение , Рис. S7). Степень асимметрии CSA у Eusthenopteron невелика и согласуется между экземплярами, различающимися почти в 4 раза по размеру. Напротив, Tiktaalik демонстрирует большие различия в CSA, и степень различия больше у более крупного человека.

Трудно точно определить филогенетические закономерности у тетраподоморфов, потому что данные этого типа в настоящее время доступны только для 2 видов тетраподоморф. Однако кожные лучи Eusthenopteron , по-видимому, широко отражают общее состояние тетраподоморфа (например, переднезаднее распределение лучей, сегментацию и паттерны ветвления, длину, небольшую асимметрию в дорсовентральном покрытии). Таким образом, небольшая асимметрия с более крупными спинными лучами считается плезиоморфным состоянием четвероногих, а высокая величина асимметрии, как в Tiktaalik , считается производным состоянием среди тетраподоморфов, обращенных в сторону короны.Кроме того, несмотря на ограниченное количество особей (по 2 на вид), сравнение особей разных размеров позволяет выдвинуть гипотезы о траектории роста. Мы прогнозируем, что дорсальная и вентральная гемитрихии Eusthenopteron масштабируются изометрически (соотношение CSA одинаково для разных классов размеров), тогда как у Tiktaalik масштабируется аллометрически (соотношение CSA изменяется по мере роста животного, при этом гемитрихии становятся более асимметричными). при больших размерах).

Функциональные последствия асимметрии размеров и формы гемитрихов неясны.Изометрическое масштабирование гемитрихий у Eusthenopteron указывает на то, что функция грудных плавников согласуется с постличиночными размерами. Это подтверждается предыдущей работой, демонстрирующей, что положение грудных плавников одинаково для широкого диапазона стандартных длин (35). Аллометрическое масштабирование гемитрихий Tiktaalik указывало бы на то, что механика грудных плавников и режимы нагрузки изменяются по мере роста животного. Учитывая, что другие характеристики плавниковых лучей Tiktaalik , описанные выше, по-видимому, соответствуют возрастающей жесткости, мы предполагаем, что эти асимметрии, локально увеличивая CSA, увеличивают жесткость на изгиб ( SI Приложение , рис.S8) (56) и обеспечивают сопротивление изгибу спинных лучей при нагрузке с вентральной стороны. Проверка этой гипотезы потребует анализа функциональной морфологии современных аналогов и расширения in silico моделей гемитрихиальной механики (58) на асимметричные морфопространства. Эволюция дорсовентральной асимметрии лучей дермальных плавников, вероятно, является важной осью диверсификации плавников рыб. Наблюдение асимметрии в различных линиях остеихтианов указывает на то, что это свойство имеет отношение к конструкции плавников в целом, а не только для плавников, связанных с субстратом.Например, ласты, используемые для гребли, могут иметь дорсовентрально асимметричную гемитрихию, если кинематика и гидродинамические режимы нагрузки различаются между передним и задним гребками.

Мы предсказываем, что во время эмбрионального развития асимметрия может развиваться за счет дифференциальной экспрессии генов сигнальных или транскрипционных факторов между спинным и вентральным эпителием складки личиночного плавника. Эти кожные скелетные асимметрии, а также более проксимальные асимметрии в парных плавниках [например, эндохондральные суставные поверхности, распределение мускулатуры и бороздки вентральной сосудистой сети ( SI Приложение , 3-мерное изображение)], вероятно, формируются сигнальными путями Wnt, аналогично развивающимся конечностям (60, 61).Постэмбриональные паттерны роста, наблюдаемые в Tiktaalik , также поднимают интригующую возможность пластической реакции дермальных лучей на механическую нагрузку, и что такая пластичность внесла свой вклад в эволюцию связанного с субстратом поведения у тетраподоморфов, аналогично тому, что было предположено для пояса (62 ) и жаберные дуги в ответ на воздушную среду (63, 64). В настоящее время неизвестно, могут ли лучи плавников пластично реагировать на нагрузку на ткань плавников.

Парные плавники тетраподоморфа были плезиоморфно адаптированы к сопротивлению гидродинамическим нагрузкам.В линии, ведущей к четвероногим группе кроны, парные отростки адаптировались к нагрузке на субстрат и поддержанию веса животного. Понимание того, как произошел этот переход в функции, требует рассмотрения всех частей парных плавников, а не только эндоскелета. Это исследование показывает, что до перехода от плавника к конечности у плавниковых лучей развивалась морфология, сходная с бентосными актиноптеригами (консолидированные лучи плавников и уменьшенная сеть плавников). Кроме того, эволюция повышенной асимметрии между дорсальной и вентральной гемитрихиями дает ясность в отношении того, как поднятая осанка с опорой на плавники была достигнута у Tiktaalik .Отбор по морфологии плавниковых лучей в ответ на бентический образ жизни мог быть важным переходным этапом до появления пальцев и продолжительных вторжений четвероногих в наземные экосистемы.

Методы

КТ-сканирование.

Сканы Sauripterus , Eusthenopteron , Tiktaalik и Polypterus были собраны в сканирующем центре PaleoCT Чикагского университета с использованием сканера GE Phoenix v | tome | x 240 кв / 180 кв (http: // luo-lab.uchicago.edu/paleoCT.html). Данные КТ были реконструированы с помощью Phoenix Datos | x 2 (версия 2.3.3) и импортированы в VGStudio Max (версия 2.2) для обрезки и экспорта в виде стека tiff. Neoceratodus и Acipenser были сканированы в Центре наномасштабных систем Гарвардского университета с помощью рентгеновской системы визуализации HMXST Micro-CT (модель HMXST225). Настройки сканирования представлены в SI Приложение , Таблица S1. Данные КТ были сегментированы и визуализированы в Amira 6.5 (программное обеспечение FEI).Фильмы были созданы путем экспорта анимации в виде стеков tiff из Amira, а затем объединения и редактирования фильмов с помощью Adobe Premier (версия 13.12).

Количественная оценка гемитрихиальной асимметрии.

Для каждого проанализированного образца мы выбрали набор из 3 соседних лепидотрихий, которые были прямыми и неразрывными. Отдельные гемитрихии были сегментированы с помощью Amira и экспортированы в виде двумерных стопок tiff. Затем эти данные были импортированы на Фиджи (версия 2.0.0-cr-69 / 1.52n) (65) как «сырые последовательности» и преобразованы в двоичные файлы с использованием метода Хуанга.Образцы были масштабированы путем установки размера пикселя в соответствии с размерами вокселя из компьютерной томографии. Используя пакет BoneJ (версия 1.4.3) (66), мы применили функцию «Moments of Inertia», используя настройки по умолчанию для всех срезов. Это привело к формированию стопки изображений с ориентацией, соответствующей длинной оси луча. Затем мы применили функцию «Slice Geometry» к выровненным данным, чтобы восстановить CSA и SMA срезов, ортогональных длинной оси луча. Наконец, мы обрезали несколько концевых поперечных сечений, которые искусственно малы из-за того, что лучи не были обрезаны точно перпендикулярно их длинной оси во время экстракции в Amira.

Мы сравнили CSA и SMA дорсальной и вентральной гемитрихий каждого лепидотрихия. Тест Шапиро использовался для оценки нормального распределения CSA и SMA. Тесты обычно восстанавливали P значений <0,05, что означает, что распределение данных значительно отличается от нормального. Поэтому затем мы провели тест Манна – Уитни U , который позволяет проверить идентичность популяционных распределений, не считая их нормальными.Все статистические анализы были выполнены с использованием R (версия 3.3.1). Данные были построены с использованием ggplot2 (версия 3.1.0) (67).

При сравнении SMA мы проанализировали SMA вокруг нейтральных осей, которые соответствовали дорсовентральной оси грудного плавника ( SI Приложение , Рис. S8). Для большинства гемитрихий этот вывод очевиден: лучи демонстрируют отчетливую морфологическую полярность и надежную ориентацию внутри перепонки плавников. Однако вентральные гемитрихии грудных плавников Tiktaalik не показывают четких анатомических маркеров, и возможно, что они были смещены или повернуты во время сохранения (например,g., Fig. 3 D показывает, что вентральные лучи слегка смещены и наклонены к спинным лучам). Поэтому, чтобы оценить, устойчивы ли описанные результаты к альтернативным ориентациям вентральных лучей, мы также рассмотрели альтернативную нейтральную ось изгиба: SMA вокруг малой оси. Представленные выше результаты согласуются между разными осями изгиба: величина асимметрии в SMA больше у Tiktaalik , чем у других видов, и больше у более крупной особи Tiktaalik .

Доступность данных.

μCT данные для Sauripterus (ANSP20581), Eusthenopteron (CMNH 10926, CMNH 8153), Tiktaalik (NUFV109, NUFV110), Neoceratoserdus 440 (MC 9) (FMNh244017) доступны на MorphoSource (Project P853) (68). В проекте также доступны трехмерные модели поверхности эндоскелетных и дермальных скелетных элементов грудных плавников Tiktaalik (NUFV110) и Sauripterus (ANSP20581).Значения CSA и SMA для каждой проанализированной гемитрихии доступны в цифровом репозитории Dryad (https://doi.