Зооксантеллы: Зооксантеллы: биология и научное исследование

Зооксантеллы: биология и научное исследование

Зооксантеллы: биология и научное исследование 19.05.2013 Автор: Тим Уиджгерде  Факт симбиоза кораллов и зооксантелл хорошо знаком аквариумистам. С целью расширения наших знаний в плане биологии зооксантелл, ученые выделили зооксантелл из кораллов-хозяев живущих в различных условиях. В данной статье предлагается обзор биологии зооксантелл и процесс изолирования этих динофлагеллят для научного изучения, чтобы аквариумисты смогли разобраться в сути симбиоза зооксантелл и обитающих в домашних аквариумах кораллов и оценили его значение.  Когда мы думаем о морских аквариумах, мы часто вспоминаем об освещении. Чтобы удовлетворить потребности своих драгоценных кораллов, аквариумисты оснащают свои системы мощными лампами. При этом многие понимают, что освещение важно для жизнедеятельности так называемых зооксантелл, которые растут внутри полипов кораллов. Но что на самом деле представляют собой зооксантеллы? Для начала, давайте разберемся с их названием. Термин «zooxanthellae» берет начало от греческих слов «zoon», или животное, и «xanth», что означает «желтый» или «золотистый». Другими словами, речь идет о золотистого цвета клетках, которые растут внутри животных. Название «zooxanthella» (ед. число) впервые было использовано Брандтом в 1881 [который, кстати, работал в С.Петербурге — прим. редактора].          Zooxanthellae обнаружены у многих видов кораллов – представителей разнообразных родов и семейств. Сверху вниз: Fungia sp. (Fungiidae), Caulastraea sp. (в настоящее время относится к Merulinidae) и Trachyphyllia geoffroyi (Trachyphylliidae).    В настоящее время уже известно, что зооксантеллы не являются «истинными» водорослями, а принадлежат к типу Dinoflagellata (от греческого слова «dinos», означающего «кружение, вращение», и латинского слова «flagellum», что означает «побег, росток»). Тип Dinoflagellata представляет собой достаточно большую группу одноклеточных организмов, большая часть которых классифицируется как морской планктон. Некоторые организмы живут в симбиотических отношениях с животными, в частности, с кораллами. К таким организмам относятся динофлагелляты рода Symbiodinium, которые встречаются в тканях животных, принадлежащих к типам Mollusca (моллюски тридакны, голожаберные моллюски), Platyhelminthes (плоские черви), Porifera (губки), Protozoa (фораминиферы) и Cnidaria (книдарии: кораллы, морские актинии, гидроиды, медузы).     Виды Symbiodinium spp. обладают очень важным свойством, а именно, способностью к фотосинтезу. Фотосинтез – это процесс превращения неорганического углекислого газа в органические соединения, например, глицерин и глюкозу, посредством использования световой (солнечной) энергии. Для роста кораллов, несущих в своих тканях представителей Symbiodinium, требуется свет, потому что питательные вещества, полученные в результате фотосинтеза, необходимы не только для жизнедеятельности зооксантелл, но и для поддержания энергоемкого процесса кальцификации (построения скелета) самих кораллов. Значение симбиоза “кораллы-динофлагелляты” для процветания коралловых рифов сложно переоценить; внешний вид рифов в триасовый период (250-200 миллионов лет назад) считается непосредственным результатом эволюции этого симбиоза (Muscatine et al. 2005).  Биология симбиоза «животное – динофлагелляты» Образование, устойчивость и распад симбиоза Когда Symbiodinium обитают свободно в океане, они существуют в двух формах (Freudenthal 1962). Первая форма – это подвижная зооспора,которая передвигается при помощи жгутика. Вторая форма – это вегетативная циста, которая является неподвижной, поскольку жгутик у нее отсутствует. Для вегетативных цист, свободноживущих или живущих в симбиозе, характерно бесполое размножение посредством деления клеток, которые производят две или три дочерние клетки. Имеются также свидетельства, что Symbiodinium spp. способны размножаться половым путем (Stat et al. 2006). Вегетативная циста является доминантной формой, когда динофлагелляты живут в симбиозе с животными; согласно имеющимся данным можно предположить, что животное-хозяин использует особые химические сигналы, чтобы удерживать их (цисты) в неподвижном состоянии (Koike et al. 2004). В большинстве случаев симбиоза, зооксантеллы обитают внутри клетки животного-хозяина, отгороженной мембраной, известной как симбиосомальная мембрана (symbiosomal) (Venn et al. 2008). У моллюсков тридакн, однако, зооксантеллы обитают внеклеточно, между клеток моллюска (Ishikura et al. 1999). У кораллов зооксантеллы живут в гастродерме, слое клеток, который покрывает внутреннюю сторону полипов. В последние годы механизмы, лежащие в основе симбиоза кораллов и зооксантелл, изучались лабораторно. В настоящее время ученые выделили шесть этапов симбиоза между книдариями и водорослями: первоначальный контакт, поглощение, сортировка, пролиферация (размножение), устойчивость и, наконец, дисфункция. (Davy et al. 2012).     Сначала свободноживущим зооксантеллам необходимо найти потенциального «хозяина», например, коралл. И хотя некоторые виды кораллов передают свои зооксантеллы своим «отпрыскам» через яйцеклетки — этот процесс называется вертикальной трансмиссией, многим видам приходится искать новых симбионтов в каждом поколении. Личинки и полипы кораллов находят симбионтов в воде – этот процесс называется горизонтальной трансмиссией. Процесс признания зооксантелл в качестве потенциальных симбионтов кораллов еще не до конца изучен; для него необходимо несметное количество «сигнальных» молекул, присутствующих на поверхности клеток обоих партнеров. После того, как клетки кораллов успешно распознали потенциально совместимые зооксантеллы, клетки поглощают их, процесс называется фагоцитозом (от греческого phagein, или поглощать, kytos, или клетка, и osis, что означает процесс). Далее, начинается процесс сортировки, что приводит к перевариванию нежелательных зооксантелл и сохранению подходящих. Предпочтение кораллами определенного типа зооксантелл, или клад, зависит от многих факторов, включая видовую принадлежность кораллов. Когда коралл встречает несовместимые зооксантеллы, происходит иммунная реакция, в результате которой динофлагелляты разрушаются или изгоняются. Подходящие зооксантеллы будут размножаться (пролиферировать) по всей гастродерме коралла, в результате будет образован устойчивый симбиоз. По мере того, как образуется устойчивый симбиоз, зооксантеллы и коралл способны извлекать пользу из взаимоотношений посредством обмена питательными веществами (см. ниже). Однако, если коралл находится под влиянием стресса, например, в результате воздействия слишком высокой температуры или слишком интенсивного освещения, может иметь место феномен, известный как обесцвечивание коралла. Причина возникновения этого феномена заключается в дисфункции симбиоза, его шестой и последней стадии. Считается, что дисфункция в состоянии температурного или светового стресса возникает в результате повреждений фотосинтетического механизма (или фотосистем) зооксантелл, вследствие чего токсические молекулы попадают в ткани коралла (Venn et al. 2008). Эти токсические молекулы представляют собой виды химически активного кислорода, они содержат радикалы супероксида (O2-) и пероксида водорода (h3O2). В качестве ответной реакции на эти токсины, зооксантеллы разрушаются и выводятся из клеток гастродермы, а затем удаляются через рот коралла.  Обзор шести известных стадий симбиоза книдарий и водорослей. 1: первоначальный поверхностный контакт между зооксантеллами и клетками животного-хозяина; 2: поглощение симбионта клетками хозяина; 3: сортировка симбионтов, окруженных мембраной хозяина, в результате чего происходит принятие или непринятие симбионта; 4: рост симбионта посредством деления клеток в тканях хозяина; 5: устойчивый симбиоз с постоянной популяцией симбионта; 6: дисфункция и распад симбиоза вследствие стресса. В измененной редакции, источник — Davy et al. (2012).  Предполагаемый механизм распада симбиоза. Стресс в результате воздействия чрезмерно высокой температуры и интенсивности света приводит к повреждению фотосистем зооксантелл, что, в свою очередь, приводит к выработке радикалов супероксида (O2-) и пероксида водорода (h3O2). В результате повреждаются зооксантеллы и клетки коралла-хозяина, которые разрушают и удаляют зооксантелл; в результате, коралл обесцвечивается. В измененной редакции; источник — Venn et al. (2008).  Разрыв симбиоза «животное — динофлагелляты» под влиянием факторов окружающей среды встречается не так уж и редко. Обесцвеченные кораллы не получают питательных веществ от своих зооксантелл, им необходимо быстро найти новых симбионтов, чтобы остаться в живых. К сожалению, продолжительные и теплые летние периоды зачастую не предоставляют кораллам такой возможности, в этом случае наблюдается массовая гибель кораллов. В аквариумах наблюдались схожие процессы. Многие аквариумисты наблюдали результат влияния стресса от чрезмерной температуры и интенсивности освещения в летний период или после модернизации системы освещения аквариума. Находясь в течение нескольких дней в условиях повышенной температуры воды или чрезмерно интенсивного света, кораллы и актинии могут полностью обесцветиться, в результате аквариум станет бледным и бесцветным. Поэтому очень важно поддерживать в аквариуме постоянную температуру воды, а интенсивность освещения менять постепенно, чтобы у зооксантелл была возможность приспособиться к новым условиям.     Известно, что чувствительность зооксантелл к температуре и освещению зависит от принадлежности к той или иной кладе; при этом, клада D является наиболее толерантной к высокой температуре (Baker et al. 2004). Cкорее всего, это связано с тем, что у зооксантел имеются фотосинтетические мембраны, которые остаются стабильными даже при температуре около 32°C, при этом они не выделяют токсический, химически активный вид кислорода в ткани кораллов при такой высокой температуре (Tchernov et al. 2004). Это объясняет, почему жарким летом одни кораллы обесцвечиваются, а другие – нет.  Обмен питательных веществ в рамках симбиоза  До тех пор, пока симбиоз между кораллами и зооксантеллами устойчив, оба партнера извлекают пользу из сложного обмена питательными веществами. Клетки коралла обеспечивают зооксантелл неорганическим углеродом и азотом (углекислый газ, аммоний), которые образуются в результате распада органических соединений, полученных от зооксантелл (глицерин, глюкоза, аминокислоты, жиры) и из окружающей воды (планктон, детрит, растворенные органические вещества). Зооксантеллы, в свою очередь, используют неорганические соединения, полученные от коралла и из морской воды (углекислый газ, бикарбонат, аммоний, нитраты, фосфаты водорода), чтобы производить органические молекулы в процессе фотосинтеза. Большая часть этих органических молекул, известных в настоящее время как продукты фотосинтеза, далее отправляется обратно «хозяину». Подобный обмен питательными веществами между кораллами и зооксантеллами позволяет им эффективно использовать малодоступные в океане питательные вещества. Перемещение (транслокация) насыщенных энергией соединений от зооксантелл к «хозяину» позволяет кораллам выстраивать огромные рифы посредством секреции скелетов из карбоната кальция.     Совершенно очевидно, что своему кораллу-хозяину зооксантеллы передают не просто любые вещества, имеющиеся или производимые в избытке; передача продуктов фотосинтеза от зооксантелл провоцируется кораллом при помощи так называемого «фактора освобождения хозяина (host release factor)», или HRF. HRF представляет собой субстанцию, производимую кораллом, вероятнее всего, некий «коктейль» из особых аминокислот, который способствует освобождению зооксантеллами питательных глицерина и глюкозы (Gates et al. 1995; Wang and Douglas 1997). И на самом деле, если каплю гидросмеси (суспензии) тканей коралла добавить к культуре Symbiodinium, она сразу же провоцирует выброс питательных веществ у динофлагеллятов (Trench 1971). Однако, Дэви и др. (Davy et al., 2012) указывают на тот факт, что HRF не является единым для разных видов: согласно имеющимся свидетельствам, различные виды могут использовать различные типы HRF.     Несмотря на тот факт, что кораллы получают значительное количество органических соединений от своих зооксантелл, результаты исследования показывают, что для поддержания оптимального роста кораллам необходим внешний источник пищи (обзор Houlbrèque and Ferrier-Pagès 2009). Это связано с тем, что кораллам требуются жиры и белок для роста тканей и органической матрицы — так называемой «протеиновой платформы», которая обеспечивает участки для размещения кристаллов карбоната кальция. При условии, что кораллы ежедневно получают достаточное количество зоопланктона, например, ракообразных или артемии, питание получают не только кораллы: небольшое увеличение количества неорганических веществ “подкармливает” зооксантелл. Кроме того, в этом случае стимулируется также процесс обмена питательными веществами в рамках симбиоза. Для некоторых аквариумов, где недостаток кормлений сочетается с усиленной фильтрацией, характерен недостаток питательных веществ, что проявляется в приостановке роста зооксантелл и их последующей гибели. В этой ситуации кораллы обесцвечиваются, поэтому в подобной ситуации необходимо уменьшить степень фильтрации и/или увеличить количество добавляемого в аквариум корма.      Обзор обмена питательными веществами между одиночным кораллом и клеткой зооксантеллы. Коралл потребляет органические соединения, такие как планктон, детрит (или частицы органических веществ — POM), мочевина, аминокислоты и глюкоза (или растворенные органические вещества — DOM) из морской воды. Кроме того, он дополнительно получает органические молекулы от зооксантелл, в частности, глицерин. Клетки коралла разбивают эти вещества на аммоний и углекислый газ, которые затем поглощаются зооксантеллами. Кроме того, зооксантеллы также получают неорганические соединения из воды, в частности, аммоний (Nh5+), нитраты (NO3-), фосфат водорода (HPO42-), бикарбонат (HCO3-) и углекислый газ (CO2), и превращают их в органические молекулы преимущественно в процессе фотосинтеза. Большая часть этих соединений снова поступает к клеткам коралла-хозяина. Такой круговорот питательных веществ между клетками коралла-хозяина и их симбиотическими зооксантеллами позволяет кораллу расти даже в среде с низким содержанием питательных веществ. В измененной редакции, Davy et al. (2012).  Как изучать зооксантеллы: правила и инструментарий Поскольку зооксантеллы необходимы для существования рифообразующих кораллов, совершенно очевидно, насколько важно их изучать. Для извлечения зооксантелл, а следовательно, и ценной информации из коралла, требуется определенное обрудование. Первый этап извлечения зооксантелл – взвешивание коралла, при этом используется так называемый метод взвешивания в воде. Каждая колония взвешивается в морской воде постоянной плотности (при температуре 26°C и солености 35 g L-1), при этом колония подвешивается на проводе, соединенном с высокоточными весами. Этот метод наиболее точный, поскольку при взвешивании коралла вне воды истинный вес коралла будет неточным, потому что в любом случае на коралле будет какое-то количество морской воды. Когда каждый коралл был взвешен до и после крепления на ПВХ пластину, в любой момент можно заново подсчитать вес нетто коралла при повторном взвешивании, просто вычитая вес пластины и эпоксидной смолы.     После определения веса коралла в воде, следующий этап – извлечение образца ткани со скелета. При помощи струи воздуха сделать это несложно. Небольшие фрагменты коралла (около 1-2.5 см) помещаются в пластиковые пробирки, и воздушный распылитель (сопло) помещается в пространство между пробиркой и крышкой. В зависимости от морфологии коралла, поток воздуха подается в течение 1- 3 минут, эффективно удаляя все ткани. Когда скелет коралла полностью очищен, он удаляется из пробирки. Скелет далее может использоваться для проведения других исследований, например, для определения белков, составляющих органическую матрицу.     После отделения тканей от скелета в пробирку добавляется искусственная морская вода, пробирка встряхивается до тех пор, пока не будет получена суспензия из тканей коралла. Далее, при помощи центрифуги разделяются ткани коралла и зооксантеллы. Зооксантеллы тяжелее, они будут оседать на дно пробирки — внешне они напоминают коричневатые гранулы. Ткани коралла образуют слегка мутный раствор, супернатант, расположенный над гранулами. Этот супернатант может быть удален при помощи пипетки, или просто вылит, а гранулы зооксантелл ресуспендированы снова в морской воде. Обе части могут быть изучены на энзимную (ферментную) активность, содержание белка и даже ДНК. Часть суспензии с зооксантеллами может использоваться для образования культуры свободноживущих динофлягеллятов для последующего изучения.     Для определиня плотности зооксантелл в коралле, на гемоцитометр пипеткой добавляется небольшое количество суспензии из зооксантелл. Гемоцитометр представляет собой небольшую камеру, содержащую счетную сетку, которая используется также для подсчета бактерий, водорослей и клеток крови. Под микроскопом определяется количество зооксантел на единицу образца. Поскольку известен общий объем образца, можно подсчитать общее количество зооксантелл, изолированных от части коралла. Разделив это количество на вес (или площадь поверхности) коралла, получаем плотность зооксантелл. Этот метод позволяет исследователям определить, как среда коралла влияет на рост зооксантелл. При помощи несложного лабораторного оборудования отделить зооксантеллы от коралла можно даже в домашних условиях.  Коралл подвешивается на проводе для взвешивания под водой.       При помощи сжатого воздуха можно эффективно отделить ткани коралла от скелета.  Центрифуга позволяет разделить ткани кораллов и симбиотические зооксантеллы.  Важные инструменты: пипетка, пробирки и гемоцитометр.       Гемоцитометр на предметном стекле микроскопа для определения плотности зооксантелл в образце тканей коралла.       Впервые описаны Брандтом в 1881: зооксантеллы. На фото: зооксантеллы изолированы от рифового коралла Stylophora pistillata. Увеличение: 100x (без учета масштаба изображения камеры).  Перспективы исследований в будущем Даже с учетом того, что нам уже достаточно много известно о зооксантеллах, остается много вопросов для будущих исследований. В частности, более детальное изучение начала и распада симбиоза между кораллами и зооксантеллами. В настоящее время очевидно, что состояние коралловых рифов во всем мире ухудшается, а в основе этой проблемы – хрупкий симбиоз «кораллы-зооксантеллы». Ученым еще предстоит изучить факторы, влияющие на чувствительность зооксантелл и кораллов к провоцирующим стресс условиям, в частности, высокой температуре воды. Кроме того, повышенный интерес вызывает эффект взаимодействия нескольких факторов, где сочетаются, например, температура воды, pH, интенсивность света и питательные вещества, способные привести к обесцвечиванию кораллов.    Состояние коралловых рифов (на фото: Рас Кульан, Египет) быстро ухудшается, а в основе этой проблемы – симбиоз между кораллами и зооксантеллами.  Когда в следующий раз вы будете любоваться своими кораллами через аквариумное стекло, задумайтесь об этих сложных взаимоотношениях кораллов и зооксантелл; как они позволяют кораллам выстраивать самые крупные естественные структуры на планете и как легко неблагоприятные условия окружающей среды способны разрушить этот альянс кораллов и зооксантелл.  Первоисточник: www.advancedaquarist.com Если вы увидели этот материал на другом сайте — значит, он был украден. Количество показов статьи: 10259

Зооксантелла – невольница кораллов |

Главная > Статьи > Морские водоросли > Зооксантелла – невольница кораллов

Между ботаникой и зоологией. В конце 19го века, зоологи, изучая под микроскопом мягкие ткани рифообразующих кораллов, обнаружили в их клетках сферические тельца, очень похожие на одноклеточные зеленые водоросли хлорелла. Но ботаников эта находка не заинтересовала. Даже в многотомном руководстве «Жизнь растений» этим симбиотическим водорослям уделено всего несколько строчек: «Хлорелла нетребовательна к условиям обитания …. Она входит в состав лишайников, вступает в симбиоз с разными гидробионтами, образуя так называемые зоохлореллы».

Почему «зоохлореллы»? Да потому, что они все же отличаются от хлорелл. Но и новое название не способствовало привлечению внимания-систематиков к этим симбионтам коралловых полипов. Ни в одном справочнике, как по систематике растений, так и по систематике животных зоохлореллу найти нельзя. Более того, поскольку само слово «зоохлорелла» подразумевает зеленую окраску ее фотосинтезирующего пигмента, тогда как на самом деле он имеет желтоватый цвет, этого симбионта стали называть также и «зооксантеллой» (от греческого слова «xanthos» — «золотисто-желтый, желтый»). Появление второго термина еще больше запутало вопрос о систематическом положении загадочно­го организма. Если зоохлореллу, судя по названию, можно было считать особой формой или стадией развития хлореллы, то зооксантелла вообще оказывалась вне всякой системы, так как никаких «ксантелл» в ботанике нет.

«Зоохлореллы» и «зооксантеллы» долгие годы кочевали из одного научного трактата в другой. Не раз ставили эксперименты по выявлению их физиологических взаимоотношений с хозяевами, подсчитывали количество растительных клеток на единицу поверхности тела коралла, измеряли их фотосинтез, но лишь совсем недавно удалось установить их истинное систематическое положение. Оказалось, что симбионты кораллов относятся вовсе не к зеленым (Chlorophyta), а к гораздо более примитивным пирофитовым водорослям (Pyrrophyta). Научное название этого вида — симбиодиниум микроадриатикум (Symbiodinium microadriatiсит).
Три предыдущих абзаца – пересказ очень хорошей книги (Д. В. Наумов, М. В. Пропп, С. Н. Рыбаков, «Мир кораллов», Гидрометеоиздат), выпущенной в 1985 г. За прошедшие четверть века систематики, наконец, обратили внимание на эту водоросль.
Но предварительно надо отметить, что в XXI веке живой мир перестали делить на 2 царства, растения и животные. Таких царств (а царство – это самое крупное подразделение — таксон в систематике) теперь 5. Способность или неспособность к фотосинтезу оказалась не самой важной характеристикой для систематики. Так что фотосинтезирующие организмы, традиционно называемые растениями, нынче не составляют единой группы: зеленые и красные водоросли, вместе с наземными растениями, оказались в одном царстве, а бурые и диатомовые водоросли, динофлагелляты и еще некоторые – в другом.
Симбиодиниум по нынешним представлениям относится к царству Хромальвеоляты (Chromalveolata), типу Dinoflagellata, классу Dinophyceae. Род Symbiodinium описал в 1970 Hugo Freudenthal на материале, полученном из необычной медузы Cassiopea.
Дальнейшие исследования показали, что зооксантеллы, выделенных из разных хозяев, отличаются по многим характеристикам. До сих пор продолжаются споры о статусе различных форм зооксантелл. Одни биологи считают, что существует единый вид Symbiodinium microadriaticum, разные штаммы которого адаптированны к особенностям биохимических процессов организма-хозяина. Другие разделяют зооксантелл на 9 видов одного рода или даже на несколько родов.
Строение Отдельная клетка симбиодиниума имеет вид округлого тельца диаметром около 0,005 мм. Снаружи она одета тонкой оболочкой, внутри которой находятся ядро, желтоватый хлоропласт и зерна запасных питательных веществ (скорее всего, крахмала). Количество симбионтов в теле коралла очень велико: на каждый квадратный сантиметр поверхности полипа приходится около миллиона водорослевых клеток, а по массе водоросли могут составить половину вес а мягких тканей коралла.
Образ жизни. В естественных условиях симбиодиниум не встречается в свободном состоянии. Кроме различных групп кораллов, его обнаружили в губках, медузах, ресничных червях, моллюсках (голожаберных и тридакнах) и даже в одноклеточных животных: инфузориях, радиоляриях и морских раковинных корненожках).
Размножается симбиодиниум делением клетки пополам, а кроме того периодически клетка распадается на множество спор. Последние лишены оболочки и снабжены парой жгутиков, придающих им подвижность, за что они получили название зооспор. Зооспоры заселяют молодые кораллы.
Когда наступает период полового размножения кораллов, зооспоры проникают в развивающиеся яйцеклетки. Плавающая личинка коралла (планула), которая едва достигает в длину 1 мм, несет около 7500 водорослевых клеток.Переместившись на новое место, зооспора теряет жгутики, начинает расти и превращается в типичную клетку симбиодиниума Половой процесс у этой водоросли неизвестен.
Степень зависимости хозяина от своих симбионтов различна. Актинии, например, вполне могут обходиться и без них. А вот если актинию, в тканях которой поселились симбионты, лишить животной пищи, то она вскоре погибнет.
Иные отношения складываются между водорослью и другим одиночными полипами зоантусами, которые прекрасно существуют без всякой пищи, лишь бы в их тканях было достаточное количество симбиодиниумов. При содержании зоантуса в темноте — отчего симбионты погибают — хозяин сохраняет свою жизнеспособность, если получает планктонных рачков или иную пищу.
А вот существование твердых кораллов без симбиотических водорослей немыслимо. Кораллы, помещенные в темноту, несмотря на обильный корм после гибели своих симбиодиниумов прекращают расти и размножаться, а затем погибают.
Едят ли кораллы симбиодиниумов? Раньше считалось, что коралл просто-напросто питается своими симбионтами, переваривая одних, пока размножаются другие. Гипотеза, эта была чисто умозрительной, базировавшейся лишь на общих рассуждениях.
Первая серьезная попытка экспериментально изучить роль симбиодиниумов в питании кораллов была предпринята в 1930 г. Прямо на австралийском рифе С. Yongeприкрывал кораллы ящиками, которые не пропускали свет, но имели по бокам щели для беспрепятственного притока свежей воды. Рост кораллов сразу замедлился, и они начали погибать, хотя и получали планктон в том же количестве, что и растущие на свету. Оказалось, что кораллы не могут переваривать растительные белки. Гипотеза об использовании кораллами своих симбионтов в качестве пищи была опровергнута, но ничего нового взамен нее в то время не придумали.
Загадку удалось разрешить лишь в 70 годы. Экспериментаторы поместили фрагменты кораллов в сосуды с чистой морской водой, насыщенной углекислотой с изотопом 14С. Сосуды поместили на свет и начали следить за судьбой меченых атомов углерода. Вскоре те вошли в состав синтезированных водорослями органических веществ (cахаров, глицерина, и аминокислот), а еще через некоторое время около 60% этих органических веществ перешли в ткани коралла. То есть, хозяин все же питается за счет жизнедеятельности своих симбионтов, но их самих не поедает.
Подсчитано, что симбиодиниум обеспечивает до 90% энергетических потребностей коралла. Чем больше у коралла соотношение поверхность/объем, тем больше пищи он получает от водоросли.
А вот с моллюсками, в тканях которых тоже живет зооксантелла, отношения иные. Моллюски прекрасно переваривают свои водоросли.
Дыхание. Кроме органических продуктов фотосинтеза зооксантеллы обеспечивают своих хозяев кислородом, который является побочным продуктом того же фотосинтеза. В течение всего светлого времени, т. е. почти половину суток, кораллы непрерывно по­лучают дополнительный кислород, который поступает прямо в толщу их тканей. В сочетании с обилием питательных веществ это дает им возможность быстрее расти и размножаться.
Однако этим взаимовыгодная связь герматипных кораллов и одноклеточных водорослей не ограничивается. Она имеет первостепенное значение также и в процессе построения твердого известкового скелета кораллов.
Зооксантелла и кальциевый скелет коралла Исходные вещества, необходимые для образования известкового скелета, — ионы кальция и двуокись углерода — всегда имеются в море в достаточном количестве. Воздух над морем содержит 0,03% двуокиси углерода (углекислого газа).
При растворении двуокиси углерода в воде примерно 1% ее вступает в реакцию с водой, образуя угольную кислоту:
Н2О + СО2 ↔ Н2СО3.
Это непрочное соединение легко распадается на ионы (диссоциирует):
Н2СО3 ↔ Н+ + НСО3¯.
При взаимодействии ионов Са2+ и НСО3¯ образуется гидрокарбонат кальция:
Са++ + 2НСО3¯ ↔ Са(НСО3)2.
Он хорошо растворим в воде, но легко превращается в малорастворимый карбонат кальция (известь):
Са(НСО3)2 ↔ СаСОз + Н2О + СО2.
При избытке двуокиси углерода реакция сдвигается влево (в сторону образования растворимого гидрокарбоната), а при уменьшении в растворе количества двуокиси углерода — вправо, образуя малорастворимую известь.
Вся эта цепь реакций находится в неуравновешенном состоянии из-за слабости угольной кислоты и непрочности промежуточных соединений. Сдвиг реакции в ту или иную сторону зависит от целого ряда причин, в том числе и от концентрации двуокиси углерода. С ее возрастанием карбонат кальция легче переходит в растворимое состояние, превращаясь в гидрокарбонат кальция, и вся реакция сдвигается влево. Понижение концентрации двуокиси углерода сдвигает реакцию вправо.
Живущие в тканях кораллов симбиодиниумы в процессе фотосинтеза интенсивно поглощают двуокись углерода — как ту, что проникает в ткани из морской воды, так и образующуюся в процессе дыхания кораллов. Благодаря этому, содержание двуокиси углерода во внутренней среде организма коралла снижается, что способствует сдвигу химических реакций в сторону образования извести, т. е. кальцификации.
Прямыми наблюдениями было показано, что скорость образования скелета кораллов, хозяев зооксантеллы, идет примерно в 10 раз быстрее, чем у видов, не сожительствующих с водорослями.
В ночное время, когда фотосинтез невозможен, образование скелета у кораллов резко замедляется. Наибольшая скорость роста кораллов наблюдается на освещенных участках рифа, а на глубине и в затененных местах кораллы растут медленнее. Скорость скелетообразования у кораллов зависит не только от освещенности, но и от температуры. Оптимальные температуры для симбиодиниума лежат в пределах 25 — 27 °С, ниже 22 и выше 30 °С фотосинтез ослабевает, и уменьшается отложение извести.
Мир, дружба, политкорректность. Теперь разберемся с тем, в каких отношениях находятся водоросли и кораллы.
Изначально полагали, что это симбиоз, взаимоотношение между двумя различными организмами, являющееся обычно взаимно благоприятным. Такие отношения более точно называют мутуализмом.
Действительно, коралл получает от водоросли пищу, кислород, карбонат кальция, очистку от азотистых и фосфорных соединений. На надорганизменном уровне коралловый риф функционирует скорее, как растительное, а не животное сообщество: суточная продукция кислорода коралловым рифом превышает его потребность в нем.
На организменном уровне симбиодиниумы являются не только легкими, но и почками кораллов, ведь в процессе синтеза белков водоросли утилизируют азот и фосфор, выделяемые животными. Было показано, что рифообразующие кораллы в отличие от иных морских животных практически не выделяют в воду соединения фосфора, по крайней мере, в виде фосфат-иона.
Водоросль тоже не в обиде. При дыхании в тканях кораллов образуется двуокись углерода, которая (в светлое время суток) немедленно используется симбиодиниумами для фотосинтеза. Азот и фосфор, экскретируемые кораллом, служат удобрением для водоросли. Наконец, ткани коралла, защищают симбиодиниумов от растительноядных животных.
Но в последние годы польза обсуждаемого сожительства для водоросли стала сомнительной. Было показано, что коралл и водоросль вовсе не равноправные партнеры. Коралл, как оказалось, регулирует скорость деления симбиодиниума в своих тканях, а если водоросли становится слишком много, то коралл выбрасывает ее из своих клеток в ротовую полость, а затем и в море, где зооксантелла обречена. Делает он это потому, что избыток кислорода вреден для его клеток.
Поэтому некоторые современные ученые обвинили коралл в неполиткорректности, в рабовладении и даже в паразитизме. Более умеренные биологи считают, что отношения коралла и водоросли похожи на отношения фермера и сельхозкультуры, так же далекие от равноправия.
Но при любых этических оценках взаимоотношений коралла и водоросли, выходя не демонстрацию под лозунгом «Свобода зооксантелле» следует помнить, что без такой, пусть и неравноправной связи, оба сожителя существовать не могут.

Автор текста — Александр Черницкий

.

 

Любое использование материалов с полным или частичным копированием без письменного разрешения администрации сайта запрещено и будет рассматриваться как нарушение Закона об авторских правах. При получении прав на использование материалов ссылка на сервер CoralReef-Aqua (coralreef-aqua.ru) обязательна!

Все об аквариумах и его обитателях

Зооксантеллы — это одноклеточные симбиотические водоросли, содержащиеся в тканях морских организмов таких как актинии, кораллы и тридакны. Чтобы поддерживать нормальную жизнедеятельность этим водорослям  необходим фотосинтез, а для их содержания требуется хорошее освещение.

   Сегодня термин «зооксантеллы» не используется научным сообществом, так как он давно устарел, этим термином часто обозначаются представители различных родов, их объединяет лишь то, что они эндосимбионты и все они желтого окраса. Symbiodinium microadriaticum, так более строго эти организмы стали называться в наши дни

Строение.

   Symbiodinium microadriaticum, это микроскопические организмы диаметром 5 мкм. Состоит из оболочки, внутри которой располагается ядро, хлоропласт и запас питательных веществ. Свои микроскопические размеры они компенсируют невероятной плотностью зооксантелл в организме носителя, которая составляет от нескольких десятков тысяч до миллионов на 1 см²

Особенности симбиоза.

   Принимая пищу, зооксантеллами выделяется кислород и потребляется углекислый газ, происходит своего рода высасывание его конкретно из животного-носителя, чем способствует его дыханию. Часть синтезируемой органики водорослям приходится отдавать беспозвоночным, ведь, не получая данную подкормку оно может просто погибнуть. Такое длительное совместное сожительство называют «мутуализмом». Это означает сотрудничество, которое выгодно как для одной, так и для другой стороны. Становится ясным, что беспозвоночные неразрывно связанные с зооксантеллами, не смогут существовать в аквариуме из-за отсутствия яркого освещения.

   Взаимоотношения зооксантелл и их «домов» напрямую зависит от того, какой тип имеет организм-носитель. Существуют виды кораллов, которые не могут самостоятельно существовать без зооксантелл, их отсутствие приводит к быстрой погибели. Другие же виды кораллов, могут спокойно обходиться без них. Актиния, которая заражена симбиодиниумами, не сможет обходиться без животной пищи, и через некоторое время погибает.

   Твердые кораллы неразделимы с симбиодиниумами, которые являются залогом их хорошего состояния здоровья. Можно сказать, что симбиодиниумы, это «легкие» и «печень» кораллов, их главная задача поглощать избыточный углекислый газ из тканей кораллов и вырабатывать дополнительные порции кислорода, тем самым насыщая им весь живой организм. Взаимодействие кораллов с зооксантеллами, это главный ключ в разгадке тайны массовой гибели коралловых рифов за последние десятки лет, в наши дни проводятся серьезные исследования в области сохранения коралловых рифов, ученые хотят переломить эту опасную тенденцию.

Зооксантеллы — AQA.wiki

Некоторые морские организмы — в частности, актинии, кораллы и тридакны, содержат в своих тканях одноклеточные симбиотические водоросли (зооксантеллы). Эти водоросли существуют за счёт фотосинтеза и требуют хорошего освещения.

В настоящее время термин «зооксантеллы» является устаревшим и его дальнейшее использование не приветствуется в научном сообществе, поскольку им зачастую обозначают представителей различных родов, общих лишь в том, что они являются эндосимбионтами и имеют жёлтый окрас. Более строгое название организмов, о которых идёт речь, в современной классификации — Symbiodinium microadriaticum

Строение

Представляют собой чрезвычайно маленькие одноклеточные организмы диаметром не более 5 мкм. Внутри оболочки расположено ядро, запасы питательных веществ и хлоропласт. Малые размеры компенсируются огромной плотностью населения зооксантелл в организме носителя — от нескольких сотен тысяч до миллионов на 1 см²

Особенности симбиоза

Питаясь, зооксантеллы выделяют кислород и потребляют углекислый газ, «высасывая» его непосредственно из животного-хозяина, чем в результате способствуют его дыханию. Кроме того, частью синтезируемой органики водоросли делятся с беспозвоночным, и без этой подкормки оно не в состоянии успешно существовать. Такой симбиоз называется «мутуализмом», что значит сотрудничество, выгодное для обеих сторон. Очевидно, беспозвоночным, связанным с зооксантеллами, не выжить в аквариуме без яркого освещения.

В зависимости от типа организма-носителя различается характер взаимоотношений между зооксантеллами и их «домами». Некоторые виды кораллов неспособны к самостоятельному существованию без зооксантелл и быстро погибают, другие прекрасно обходятся без них. Актиния, зараженная симбиодиниумами в отсутствие животной пищи быстро погибает.

Что касается твёрдых кораллов, симбиодиниумы являются обязательным условием их хорошего здоровья. В значительной степени это «лёгкие» и «печень» кораллов, поскольку поглощают избыток углекислого газа в коралловых тканях и вырабатывают дополнительный кислород. Взаимодействие кораллов с зооксантеллами является ключом к разгадке тайны массового исчезновения коралловых рифов в последние десятилетия, и дальнейшие исследования в этой области могут пролить свет на способы перелома этой опасной тенденции.

Зооксантеллы распространяются по-большому? — The Batrachospermum Magazine

Зооксантелла — такое красивое слово. Ни за что не подумаешь, что оно может встретиться в статье про какашки тридакны. Однако именно это сейчас и произойдет, крепитесь.

Личинка тридакны, съевшая зооксантелл, и собственно зооксантеллы.

Чудесным термином «зооксантеллы» биологи называют одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов различных морских беспозвоночных — многих стрекающих (кораллы, актинии, медузы), некоторых моллюсков, губок и плоских червей. Зооксантеллы суть водоросли из группы динофлагеллят. Они играют важнейшую роль в благополучии коралловых рифов: вода там чистая-пречистая, пищевых частичек мало плавает, коралловым полипам нечего особо ловить самим — и около 80% их рациона составляют продукты фотосинтеза живущих в их клетках зооксантелл. Когда в океане становится слишком жарко, водоросли отторгаются и происходит обесцвечивание кораллов — детали этого пагубного процесса изучены не до конца.

Студентка Университета Хиросимы что-то затевает возле гигантской тридакны (Tridacna gigas). Фото: Kazuhiko Koike.

Еще меньше известно, как кораллы и другие беспозвоночные приобретают их изначально. Зооксантеллы не выживают без хозяина, в окружающей воде их нет в достаточном количестве, а передача их от родителей к личинкам у многих животных не была подтверждена. Однако исследователи из Университета Хиросимы (Япония) заметили, что на пышущих здоровьем рифах всегда присутствуют большие двустворчатые моллюски рода Tridacna (представители вида T. gigas — самые крупные двустворки современности, бывают больше метра в ширину). В их открытой солнцу мантии также живут зооксантеллы, которые обеспечивают им 65–70% пищи.

Моллюск Tridacna crocea (a) и его фекальные гранулы (b). Фото: Kazuhiko Koike.

Один из сотрудников лаборатории под руководством морского эколога Казухико Коике чистил аквариумы с тридакнами и любопытства ради решил посмотреть в микроскоп на их какашечки. К своему удивлению, он разглядел в них живых и бодрых зооксантелл, которые помахали ему жгутиками и прокричали хором: «Коничива!!!» Надо сказать, ранее были так же рассмотрены какашки кораллов, и водоросли в них, откровенно говоря, валялись дохлые, переваренные. А у этих даже хлоропласты были активными, как показал флуоресцентный микроскоп. Так, может, источником живых зооксантелл служат фекальные гранулы тридакн?!

Tridacna squamosa. Фото: National Park Service.

Чтобы выяснить это, ученые накидали какашек видов T. squamosa и T. crocea в сосуды с личинками T. squamosa, еще не успевшими обзавестись симбионтами. Гранулы в воде постепенно распались, зооксантеллы освободились, и многие личинки их с удовольствием скушали. У 34% личинок водоросли были замечены в желудке, а у 5% – через две недели в мантии, то есть по крайней мере некоторые юные моллюски и правда установили симбиоз с зооксантеллами из фекалий взрослых тридакн, причем необязательно своего вида. Возможно, и кораллы тоже получают своих симбионтов из какашек тридакн, предполагают исследователи. Если так, то роль этих моллюсков в коралловых экосистемах сложно переоценить.

---

Текст: Виктор Ковылин. Научная статья: PLoS ONE (Morishima et al., 2019)

Все права на данный текст принадлежат нашему журналу. Если хотите поделиться информацией с вашими друзьями и подписчиками, обязательно ставьте активную ссылку на эту статью. С уважением, Батрахоспермум.

Вас также могут заинтересовать статьи:
Токсичный симбиоз моллюска, водоросли и одомашненной бактерии
Впервые найден живой моллюск-червь, обитающий в вони
Кораллы флуоресцируют во имя фотосинтеза симбионтов

Поделиться ссылкой:

Понравилось это:

Нравится Загрузка…

ЗООКСАНТЕЛЛЫ — это… Что такое ЗООКСАНТЕЛЛЫ?

ЗООКСАНТЕЛЛЫ — (от зоо… и ксантеллы), водоросли, живущие в тканях кораллового полипа или в известковом скелете, окружающем тело животного. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 …   Экологический словарь

Отряд Мадрепоровые кораллы (Маdreporaria) —          Мадрепоровые кораллы самая обширная группа кишечнополостных. Она насчитывает свыше 2500 видов, обитающих исключительно в море. Среди них имеются как одиночные, так и колониальные формы, но последних подавляющее большинство. Самая… …   Биологическая энциклопедия

Радиолярии* — (Radiolaria) или лучевики. Морфологические свойства. Р. отряд класса Саркодиковых (см.) типа Простейших (см.) животных. Сюда относятся чрезвычайно красивые и наиболее совершенно устроенные саркодиковые, обитающие исключительно в морях, встречаясь …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Радиолярии — (Radiolaria) или лучевики. Морфологические свойства. Р. отряд класса Саркодиковых (см.) типа Простейших (см.) животных. Сюда относятся чрезвычайно красивые и наиболее совершенно устроенные саркодиковые, обитающие исключительно в морях, встречаясь …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Мадрепоровые кораллы — Plerogyra flexuosa Научная классификация …   Википедия

Актинии — В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете …   Википедия

МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ — наука, изучающая организмы морей и океанов. Морская биология обширная дисциплина, включающая множество направлений, поэтому сам термин понимается по разному в зависимости от того, кто им пользуется. Морским биологом можно назвать специалиста,… …   Энциклопедия Кольера

Восьмилучевые кораллы — Морское перо Virgularia Научная классификация …   Википедия

Радиолярии — (Radiolaria)         лучевики, подкласс простейших (См. Простейшие) класса саркодовых. Обширная группа (свыше 7 тыс. видов) морских планктонных преимущественно тепловодных организмов. Размером от 40 мкм до 1 мм и более. Р. обладают внутренним… …   Большая советская энциклопедия

Некоторые биологические особенности животных —          Приспособления, которые появляются у организмов в связи с изменениями внешних условий, чрезвычайно многообразны. С одной стороны, организмы избегают неблагоприятных и необычных для них условий среды, а с другой характернейшая особенность …   Биологическая энциклопедия

Зооксантеллы

Многие животные содержат в своих тканях фотосинтезирующие организмы (главным образом низшие водоросли). Включение в клетки тела хлорелл или зооксантелл известно для ряда инфузорий, радиолярий, губок, кишечнополостных, моллюсков и даже позвоночных животных. Впрочем, поселение зеленых водорослей в шерсти ленивцев не связано со взаимными метаболическими отношениями; водоросли используют шерсть как субстрат, а для ленивца такое сожительство создает подобие покровительственной окраски.[ …]

Наиболее многочисленную группу составляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными (рис. 48, 1). Эти водоросли носят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидрами и др. (рис. 48, 2). Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комплекс из двух организмов называют ц и а н о-м о м, а сине-зеленые водоросли в нем — ц и а-неллами (рис. 48, 3).[ …]

В развивающихся системах мало число видов и мала их вы-равненность, не развиты гетеротипические реакции, а в зрелых -число видов и их выравненность велики, гетеротипические реакции развиты (признаки 9-11). Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и зооксантеллами (одноклеточные жгутиковые) или между микоризой и деревьями. Как следствие усиления гетеротипических реакций происходит специализация по нишам и усиление стратификации (признаки 12, 13).[ …]

Экспериментально установлено, что сумеречно-ночной тип активности куньей акулы Mustelus canis прямо связан с аналогичным типом активности ее главной пищи — ракообразных. Актинии, у которых зооксантеллы расположены в добавочных структурах, днем расправляют эти структуры и сокращают ловчие щупальца, а ночью — наоборот (K. Sebens, K. Riemer, 1977).[ …]

В остальных случаях водоросли-симбионты активно снабжают организм гетеротрофного партнера продуктами фотосинтеза. При этом их роль в процессе метаболизма и продукции гетеротрофов может быть достаточно велика. Поселяющиеся в эктодерме гидры Hydra viridis хлореллы до 30 % продукции фотосинтеза отдают в организм полипа, который защищает их от неблагоприятных воздействий среды. Зеленые водоросли, поселяющиеся в инфузориях Paramecium bursaria, отдают хозяину половину продуктов фотосинтеза;, получая взамен, помимо защиты и устойчивой среды обитания, также и СОг для фотосинтеза (A. Hauck, 1990). Подсчитано, что зооксантеллы обеспечивают 63—69 % суточного расхода энергии кораллов; остальное определяется гетеротрофным питанием и поглощением растворенных органических веществ (L. Muscatine et al., 1981). Асцидии с симбионтами на свету включают в ткани в 4—5 раз больше меченой С02, чем в темноте. Для некоторых рифообразующих кораллов показана возможность нормального роста только за счет зооксантелл. Исключительно за счет симбионтов живет турбеллярия Convoluta roscoffensis. Зеленая водоросль Platymonas convo-lutae, поселяющаяся в межклеточных пространствах, обеспечивает обмен углеводов и аминокислот в организме червя, а последний способствует созданию оптимальных условий для фотосинтеза (А. Hauck, 1990).[ …]

Мы видели, что как среди растений, так и среди животных существуют весьма разнообразные взаимоотношения, которые можно считать мутуалистическим симбиозом. Сюда относятся ассоциации двух совершенно различных организмов, связанных поведенческими реакциями, но проводящих часть своего жизненного цикла независимо ¡друг от друга и сохраняющих индивидуальные особенности (бычки и креветки, бабочка голубянка и муравьи). Далее по уровню сложности следуют экосистемы типа хемостата (строго внешние по отношению к тканям) в рубце жвачных и слепой кишке термитов; затем — межклеточная эктомикориза и внутриклеточные зооксантеллы кишечнополостных. Эти стадии можно расценивать как последовательные этапы интеграции — сначала отдельных членов сообщества, а затем как бы частей одного «организма».[ …]

зооксантелл — microbewiki

Страница микробной биореальмы рода Zooxanthellae

Классификация

Таксоны высшего порядка

Eukaryota; Alveolata; Dinophyceae

Виды:

Symbiodinium microadriaticum Симбиодиниум калифорний Симбиодиниум mustcatinei

Описание и значение

Виды Zooxanthellae относятся к типу Dinoflagellata.Однако это не таксономическое название. Вместо этого он относится к разнообразию видов, которые формируют симбиотические отношения с другими морскими организмы, особенно кораллы. Самый распространенный род — Symbiodinium . Не все зооксантеллы — эндосимбионты; некоторые живут свободно. Обычно зооксантеллы образуют отношения с организмами просто. потому что они населяют одну и ту же территорию. Однако есть и другие способы организмов для приобретения эндосимбионтов Zooanthellae. В морском аненоме Anthopleura ballii зооксантеллы передаются по материнской линии.Однако это редкое явление.

Структура генома

Пока нет обширных исследований многочисленных структур генома в категории Zooxanthellae.

Структура клеток и метаболизм

Зооксантеллы — одноклеточные организмы сферической формы. У них есть два жгутика, но они теряются, если организм попадает в организм хозяина. Это называется кокковидным состоянием.

Зооксантеллы — миксотрофные организмы.В основном это фотосинтезирующие организмы (фотоавтотрофные). Однако некоторые виды также могут получать пищу, поедая другие организмы.

Бесполое размножение путем деления — наиболее распространенная форма воспроизводства. Зооксантеллы обычно проводят всю свою жизнь в организме, к которому они прикреплены. Исключение составляют случаи, когда кораллы обесцвечиваются, и зооксантеллы изгоняются из коралла.

Экология

Зооксантеллы известны своими симбиотическими отношениями с коралл.Зооксантеллы часто страдают от бактериальных инфекций, которые атакуют кораллы. Например, бактерии, вызывающие желтую полосу / пятно Болезнь (YBD) у видов Montastraea на самом деле поражает Зооксантеллы эндосимбионтов, а не реальный организм. Много бактерии вмешиваются в фотосинтетические процессы этих организмы. Зооксантеллы могут быть источником света для кораллов. Это помогает хозяин удовлетворяет свои потребности в углероде и энергии. Кроме того, зооксантеллы придайте цвет кораллам-хозяевам.Исследование Levy et. и др. (2003) указывает на то, что кораллы с непрерывно вытянутыми щупальцами имеют более плотные популяции зооксантелл. Обесцвечивание кораллов вызвано нарушение этих отношений. Симбиотические отношения с кораллами и другие организмы распространены в тропических водах с низкой численностью питательных веществ. Эти отношения встречаются значительно реже в умеренные воды.

Гипотеза адаптивного отбеливания (ABH) предполагает, что если потеря зооксантелл происходит из-за изменения окружающей среды, организм-хозяин образует новый симбиотические отношения с другим типом зооксантелл.Эти предполагается, что новые эндосимбионты лучше приспособлены к новым Окружающая среда. Другие исследования адаптации кораллов и Зооксантеллы предполагают, что кораллы, поврежденные из-за высокой температуры содержат обилие зооксантелл, которые термически толерантный (Бейкер и др. 2004). Симбионт меняется во время стресса период. Предполагается, что эти кораллы будут устойчивы к будущему. тепловой стресс, потому что теперь у них есть эндосимбионт, который лучше помочь им управлять этими условиями окружающей среды.Рябина (2004) также показывает, что кораллы адаптируются к высоким температурам за счет размещения зооксантелл. которые специально адаптированы к таким условиям.

Зооксантеллы не только обитают в кораллах, но и могут населять моллюсков, голожаберные, плоские черви, октокоралы, морские аненомы, гидрокораллы, моллюски, зоантиды, губки, фораминиферы и медузы.

Список литературы

Бейкер, Эндрю К., Крейг Дж. Старгер, Тим Р. Маккланахан и Питер В. Глинн. «Адаптивная реакция кораллов на изменение климата.» Nature . 12 августа 2004 г.; 430: 741.

Банин, Эхуд, Санджай К. Кхаре, Фред Найдер и Юджин Розенберг. «Богатый пролином пептид от кораллового патогена Vibrio shiloi , который ингибирует фотосинтез зооксантелл». Appl Environ Microbiol. 2001 April; 67 (4): 1536–1541.

Бен-Хаим, Яэль, Майя Зихерман-Керен и Юджин Розенберг. «Регулируемое по температуре обесцвечивание и лизис коралла Pocillopora damicornis , вызванное новым возбудителем Vibrio coralliilyticus .»Appl Environ Microbiol. 2003 июль; 69 (7): 4236–4242.

Червино, Джеймс М., Рэймонд Л. Хейс, Шон У. Полсон, Сара К. Полсон, Томас Дж. Горо, Роберт Дж. Мартинес и Гарриет В. Смит. «Связь заражения видов вибрионов и повышенных температур с заболеванием желтых пятен / полос у карибских кораллов». Appl Environ Microbiol. 2004 ноябрь; 70 (11): 6855–6864.

Дэви, Саймон К. и Джон Р. Тернер. «Раннее развитие и приобретение зооксантелл в симбиотических регионах умеренного пояса» Морская ветреница Anthopleura ballii (Петухи).»Biol. Bull. 205: 66-72. (Август 2003 г.)»

Хезервик, Пит и Сью Хезервик. «Путеводитель по Большому Барьерному рифу». Доступ 5 июля 2005 г.

Хо, Леонард. «Зооксантеллы.» 8 марта 1998 г. Проверено 5 июля 2005 г.

Леви О., Дубинский З., Ачитув Ю. «Фотоповедение каменистых кораллов: реакция на световые спектры и интенсивность». Журнал экспериментальной биологии 206, 4041-4049 (2003).

Кинзи III, Роберт А., Мишель Такаяма, Скотт Р. Сантос и Мэри Элис Коффрот.«Адаптивная гипотеза отбеливания: экспериментальная проверка критических предположений». Biol. Bull. 200: 51-58. (Февраль 2001 г.).

Национальная океаническая служба.

Роуэн, Роб. «Термическая адаптация у рифовых коралловых симбионтов». Природа . 12 августа 2004 г .; 430: 742.

Рудман, У.Б. «Что такое зооксантеллы?» Форум морских слизней . Австралийский музей, Сидней. 10 октября 2000 г. Проверено 5 июля 2005 г.

Рудман В.Б. «Зооксантеллы книдарийцев». Форум морских слизней Австралийский музей, Сидней. 10 октября 2000 г. Проверено 5 июля 2005 г.

База данных животных «Морской мир / Буш Гарденс». Доступ 5 июля 2005 г.

Zooxanthellae Mania. Доступ 5 июля 2005 г.

,

Zooxanthellae: Corals Tutorial

Большинство кораллов, строящих рифы, содержат фотосинтетические водоросли, называемые зооксантеллами, которые живут в их тканях. Кораллы и водоросли имеют мутуалистические отношения. Коралл обеспечивает водоросли защищенной средой и соединениями, которые им необходимы для фотосинтеза. В свою очередь, водоросли производят кислород и помогают кораллам удалять отходы. Что наиболее важно, зооксантеллы снабжают коралл глюкозой, глицерином и аминокислотами, которые являются продуктами фотосинтеза.Коралл использует эти продукты для производства белков, жиров и углеводов, а также для производства карбоната кальция. Взаимосвязь между водорослями и коралловыми полипами способствует точному повторному использованию питательных веществ в бедных питательными веществами тропических водах. Фактически, до 90 процентов органического материала, производимого зооксантеллами в процессе фотосинтеза, передается ткани коралла-хозяина. Это движущая сила роста и продуктивности коралловых рифов.

Зооксантеллы не только снабжают кораллы необходимыми питательными веществами, но и придают им уникальный и красивый цвет многих каменных кораллов.Иногда, когда кораллы подвергаются физическому стрессу, полипы вытесняют свои водорослевые клетки, и колония приобретает совершенно белый цвет. Это обычно называют «обесцвечиванием кораллов». Если полипы слишком долго остаются без зооксантелл, обесцвечивание кораллов может привести к их гибели.

Из-за своей тесной связи с зооксантеллами рифообразующие кораллы реагируют на окружающую среду как растения. Рифовым кораллам требуется чистая вода, чтобы солнечный свет мог достигать их водорослевых клеток для фотосинтеза.По этой причине они обычно встречаются только в водах с небольшим количеством взвешенного материала или в воде с низкой мутностью и низкой производительностью. Это приводит к интересному парадоксу: коралловым рифам требуется чистая вода с низким содержанием питательных веществ, но они являются одной из самых продуктивных и разнообразных морских сред.

Клетки зооксантелл придают кораллам пигментацию. Слева — здоровый каменный коралл. Справа — каменный коралл, который потерял клетки зооксантелл и приобрел обесцвеченный вид.Если в коралловом полипе долгое время не было клеток зооксантелл, он, скорее всего, погибнет.

Коралловые полипы, которые являются животными, и зооксантеллы, растительные клетки, живущие в них, имеют мутуалистические отношения. Коралловые полипы производят углекислый газ и воду как побочные продукты клеточного дыхания. Клетки зооксантелл используют углекислый газ и воду для фотосинтеза. Выучить больше.

Крошечные растительные клетки, называемые зооксантеллами, обитают в большинстве типов коралловых полипов.Они помогают кораллам выжить, снабжая их пищей в результате фотосинтеза. В свою очередь, коралловые полипы обеспечивают клетки защищенной средой и питательными веществами, необходимыми им для фотосинтеза.

,

определение зооксантелл по The Free Dictionary

Влияние облучения и ультрафиолетового излучения на фотоадаптацию зооксантелл Aiptasia pallida: первичная продукция, фотоингибирование и ферментативная защита от кислородного отравления. Новое исследование, проведенное учеными из Института океанографии Скриппса в Калифорнийском университете в Сан-Диего, предполагает, что за счет улучшения состояния океана в целом здоровье, кораллы лучше восстанавливаются после обесцвечивания, которое происходит, когда повышение температуры моря вынуждает кораллы изгнать свои симбиотические водоросли, известные как зооксантеллы.Коралл — это сочетание растений и животных, крошечных полипов, образующих раковины вокруг своего тела, размером от миллиметра до нескольких сантиметров, и зооксантелл, микроскопической формы водорослей, обитающих в тканях полипа и обеспечивающих его интенсивную окраску. Широко распространенное « обесцвечивание кораллов », вызванное гибелью зооксантелл, симбиотических водорослей, которые питают кораллы, поразило рифы. Айптазия питается, улавливая мелкие организмы, такие как зоопланктон и личинки беспозвоночных, из водной толщи, а в условиях подходящей для съемки окружающей среды — посредством фотосинтеза симбиотических зооксантелл (Рупперт, Фокс, 1988).Подобно другим видам кораллов, Heliopora coerulea взаимодействует с фотосинтезирующими динофлагеллятами рода Symbiodinium, обычно называемыми зооксантеллами (симбионтами) (Pochon and Gates, 2010). Кораллы полагаются на партнерские отношения с крошечными одноклеточными водорослями, называемыми зооксантеллами. Кораллы являются домом для водорослей, а водоросли, в свою очередь, питают их, формируя симбиотические отношения. Нерест, развитие и приобретение зооксантелл Tridacna squamosa (Mollusca, Bivalvia). Однако гигантские моллюски являются как ауто-, так и гетеротрофными. , и что, несмотря на эти более низкие показатели, они достигают больших размеров, дополняя питание суспензией за счет транслокации фотосинтатов из симбиотических зооксантелл (Lucas 1994).Он нужен им для питания миллионов микроскопических водорослей, называемых зооксантеллами, которые живут в их полупрозрачных тканях. О реакциях питания и пищеварении в коралловом полипе Astrangia danae с заметками о его симбиозе с зооксантеллами. Биол. Исследователи из Океанографического института Вудс-Хоул (WHOI) сообщили о выделении бактерий, вызывающих YBD: группу из четырех новых видов вибрионов, которые объединяются с существующими на кораллах вибрионами, чтобы атаковать зооксантеллы, которые являются фотосинтетическими симбионтами кораллов.,

Zooxanthelle — Википедия

Symbiodinium

Cellules de Symbiodinium vues au microscope

Жанр

Синонимы

• Zooxanthella Brandt, 1881

La zooxanthelle («jaune des animaux» en grec), ou plus simplement xanthelle («jaune» en grec, algue du genre Symbiodinium ) est une algue unicellulaire, pouvant vivre en symbiose avec le cora mais aussi avec les bénitiers, ainsi qu’avec de nombreuses espèces de méduses scyphozoaires, в том же жанре Cassiopea или Cotylorhiza par instance, et chez d’autres animaux marins actinies …).Dans les couches superficielles des mers chaudes, dépourvues de la base de la chaîne alimentaire marine qu’est le plancton, les zooxanthelles se développent en Absolute le dioxyde de carbone libéré par les coraux (ou un autre animal hôte) и fournissent en retour divers питательные вещества à leur hôte.

Chez les coraux durs bâtisseurs de récif (Scléractiniaires ou Madréporaires) и некоторые виды Actiniaires, Corallimorphaires, Zoanthaires et Octocoralliaires ( Alcyonacea et Gorgmeonacea des excludeeles.

Ces algues sont des Dinoflagellés brun doré du genre Symbiodinium ^[1] . Elles sont généralement brunes, la couleur la plus adapée à l’absorption de la lumière bleue. Les zooxanthelles, qui vivent en symbiose avec le corail (ainsi qu’avec d’autres invertébrés), важная роль в метаболизме животных. Эта ассоциация entre l’algue et le corail представляет собой симбиозную ассоциацию vraie, которая пользуется услугами aux deux partenaires. Ainsi les métabolismes de l’hôte (le corail) et du symbiote (l’algue), соединяющая крепость.

Chez le corail, les zooxanthelles sont localisées dans l’endoderme et sont intracellulaires. Elles sont déjà présentes dans l’œuf juste après la fécondation, dans l’ectoderme de la planula qu’elles quittent pour gagner l’endoderme lorsque la larve s’est fixée. Elles se multiplient par scissiparité chez l’adulte et sont présentes dans toutes les couches cellulaires endodermiques mais plus abondantes dans le disque oral, les tentacules et le coenosarque (зоны плюс экспозиции в люмьер).Cette biomasse végétale Stockée par les polypes varie selon les espèces et peut atteindre 45 на 60% биомассы и протезы коралла. Плотность зооксантелл и их перераспределение в тканях, независимых от физиологии полипов, в условиях требуемых условий. La lumière semble être le facteur écologique le plus important. Un manque de lumière entraîne une plus forte дисперсия зооксантелл и un diminution de leur nombre. «Обратный тропический люминесцентный проводник — обилие зооксантелл и регрессия полипов».Lorsque les conditions sont mauvaises, les zooxanthelles dégénèrent et sont rejetées: les coraux blanchissent. Эта ситуация является обратимой при обновленных благоприятных условиях.

Les coraux ( Galaxea sp.) Стрессы в воде тропических растений, которые выгоняют зооксантеллы в процессах, согласных с именами бланшированных кораллов. Si la température de la merne baisse pas rapidement, l’expulsion devient permanente et le corail meurt.

Comme tous les végétaux photosynthétiques, les zooxanthelles contiennent des пигменты, содержащие хлорофиллы a и c , des caroténoïdes. Ces пигменты sont les molécules responsables de la photosynthèse.

Le fait d’avoir plusieurs, пигменты разные, чтобы удовлетворить различные зооксантеллы, адаптирующиеся к различным условиям, предъявляемым к плану качества и количеству и такому качеству и тому подобное. Cette fameuse photosynthèse qui peut être résumée simplement à la fabrication de composés carbonés complex à partir d’eau et de dioxyde de carbone sous l’action energétique de la lumière n’est pas sans impact sur le métabolisge qui de l’hberôte ,Ainsi les échanges respiratoires, le métabolisme général ainsi que le processus de calcification sont étroitement liés au métabolisme des zooxanthelles.

Les coraux Synthétisent aussi des веществ toxiques. Предположим, что это будут вещества, ведущие к возбудителям инфекционных заболеваний. Парфюмерные вещества на хинонимах, красителях жизненного цикла, ком-ацидидемине, каллиактине, ла-куанониамине, действующем объекте предварительных тестов на антиканцеру.На pense que les zooxanthelles member partiellement voire totalement à la synthèse de ces веществ.

Единственный продукт фотосинтеза, который является диоксигеном и целлюлозным диффузором цитоплазмы клеточных полипов, является неотъемлемой частью непрерывного процесса дыхания полипов.

Le jour le polype Absorbe du dioxygène de l’eau de mer et reçoit en plus celui produit par les zooxanthelles, alors que la nuit seul le dioxygène proof de l’eau de mer peut être utilisé puisque la photosynthèse est stoppée.Ceci обеспечивает диффузию газа через мембрану зооксантелл.

Globalement, возобновляемая подвеска для журнала и респираторной позитивной жизни, с ужасным производством диоксигенальной ассоциации corail-zooxanthelle est supérieure à la consomitation. En général la consomitation de dioxygène est forte mais varie d’une espèce à l’autre. Например, «Les Acropora sont de gros consommateurs» — это все, что объясняет надежное сопротивление температуре, которая способствует концентрации и диоксигену.

Метаболические операции и кальцификация кораллов [модификатор | код файла-модификатора]

Зооксантеллы видимы на коралловом полипе.

Les zooxanthelles pratiquent la photosynthèse et les zooxanthelles vivant en symbiose semblent escape un rendement photosynthétique aussi bon que celles qui vivent libres. En plus de la production de dioxygène, les zooxanthelles fabriquent d’autres molècules qui vont être прибыльные вспомогательные полипы: глицерин, глюкоза, амины кислот, пептиды и т. Д.

Ces molécules, pour être utilisées par les polypes, обеспечивает удаление через мембрану мембраны для восстановления в цитоплазме полипов. Le transfert est Favorisé par les ферменты, секреты пищеварения par le corail, qui rendent les parois cellulaires des algues perméables aux métabolites. Присутствие ферментов, которые не мешают, можно использовать для контроля потока питательных веществ и зооксантелл ^[2] . Les composés производит зооксантеллы с большим количеством полипептидов, содержащих метаболизм глюцидов, протеинов и липидов.Заключительный этап симбиозов, связанных с созданием органического карбона кораллов. Кроме того, зооксантеллы могут усваивать иссушения катаболизма кораллов ^[3] и не иметь в своем составе трансформатора, содержащего катаболические вещества и энергетические компоненты, содержащие кислоты и амины и сахар (глюкоза, глицерин [4]…) , Ces composés vont ensuite être transloqués vers le polype où ils vont pouvoir être utilisés dans le catabolisme des Cnidaires ^[5] .Les zooxanthelles permettent un recyclage des déchets azotés des Cnidaires en composés énergétiques, ce qui permet aux coraux d’être efficaces dans des eaux oligotrophes.

Les zooxanthelles permettent également de optimuler la calcification des coraux. Au sein des récifs coralliens, les coraux scléractiniaires, возможно, скелет карбоната кристаллического кальция в форме д’арагонита. Формирование карбоната кальция есть плюс важно lorsqu’il y a de la lumière et une présence de zooxanthelles ^[6] .De plus, deux produits important de la photosynthesses de ces micro-algues, le glycérol et l’oxygène, permettent un forte augmentation de cette calcification pour des coraux blanchis (qui ont expulsé les zooxanthelles) montrant leur rôle important dans ce processus ^{[6 ]} . Образец зооксантелл, обеспечивающих постоянство модификатора состава среды (pH и неорганический углерод), для восстановления кальцификации, afin de la Favoriser ^[7] .

Apport du corail au métabolisme des zooxanthelles [модификатор | код файла-модификатора]

Les déchets azotés et phosphorés du corail sont utilisés en partie par l’algue.On pensait tout d’abord que le dioxyde de carbone produit par la респирация из полипа, который абсорбируется в результате воздействия фотосинтеза, mais en fait il semblerait plutôt que la source de CO ₂ utilisée par l’algue provienne des bicarbonates de l’eau de mer. Plusieurs travaux ont clairement montré que les phosphates (фосфорные композиции), не использующие зооксантеллы для протидического метаболизма. De même chez surees espèces de coraux l’ammoniaque (composé azoté) есть excrétée à un taux dix fois moindre à la lumière qu’à l’obscurité indiquant que la photosynthèse des zooxanthelles use l’ammoniaque.Нитриты, нитраты и амины кислот, пригодные для использования в процессе очистки.

Des études récentes ont mis en évidence, outre la grande diversité des zooxanthelles (y includes au sein d’une même espèce et d’une même Population de Coraux), l’existence d’autres types de Symbiontes au rôle encore mal включают , des sporozoaires (embranchement des Apicomplexa) appelés corallicolides ^[8] .

Selon AlgaeBase (14 июля 2012 г.) [9] :

Всемирный регистр морских видов Selon (5 апреля 2019 г.) [10] : Symbiodinium bermudense R.К. Тренч, 1993 Symbiodinium boreum LaJeunesse & Chen, 2014 Symbiodinium californicum LaJeunesse & R.K. Trench, 2000 Symbiodinium californium A.T.Banaszak, R.Iglesias-Prieto & R.K. Trench, 1993 Symbiodinium cariborum R.K. Trench, 1993 Symbiodinium corculorum R.K. Trench, 1993 Symbiodinium eurythalpos LaJeunesse & Chen, 2014 Symbiodinium goreaui Trench & Blank, 2000 Symbiodinium kawagutii Trench & Blank, 2000 Symbiodinium linucheae (Trench & Thinh) T.К.ЛаЖенесс, 2001 Symbiodinium meandrinae R.K. Trench, 1993 Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, 1962 Symbiodinium minutum T.C.LaJeunesse, J.E. Parkinson & J.D.Reimer, 2012 Symbiodinium muscatinei LaJeunesse & R.K. Trench, 2000 Symbiodinium natans Gert Hansen & Daugbjerg, 2009 Symbiodinium pilosum Trench & Blank, 2000 Symbiodinium psygmophilum T.К.Лаженесс, Дж. Э. Паркинсон и Дж. Д. Реймер, 2012 г. Symbiodinium pulchrorum R.K. Trench, 1993 Symbiodinium thermophilum Hume, D’Angelo, Smith, Stevens, Burt & Wiedenmann, 2015 Symbiodinium trenchii LaJeunesse, 2014 Symbiodinium tridacnorum Hollande & Carré, 1975 Symbiodinium voratum Jeong & al., 2014

Selon Каталог жизни (14 июн 2012) [11] :

1. ↑ « Zooxanthelle », сюр http://www.futura-sciences.com
2. ↑ С. К. Дэви, Д. Аллеманд и В. М. Вейс, « Клеточная биология симбиоза книдарий-динофлагеллат, », Обзоры по микробиологии и молекулярной биологии , том. 76, n ^o 2, 1 ^er juin 2012 , p.229–261 (ISSN 1092-2172, DOI 10.1128 / mmbr.05014-11, lire en ligne, consulté le 18 novembre 2018)
3. ↑ С. Карако, Н. Стамблер и З. Дубинский, «Таксономия и эволюция симбиоза зооксантелл и кораллов» , dans Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология , Kluwer Academic Publishers (ISBN 1402001894, lire en ligne) , с. 539–557
4. ↑ Л. Маскатин и Джеймс У. Портер, « Рифовые кораллы: взаимные симбиозы, адаптированные к бедным питательными веществами средам », BioScience , vol. 27, n ^o 7, juillet 1977 , p. 454–460 (ISSN 0006-3568 и 1525-3244, DOI 10.2307/1297526, lire en ligne, consulté le 18 novembre 2018)
5. ↑ С. Рейно, П. Мартинес, Ф. Ульбрек и И. Билли, « Влияние света и питания на изотопный состав азота зооксантеллатного коралла: роль рециркуляции азота », Marine Ecology Progress Series , vol. 392, 19 октября 2009 г. , стр. 103–110 (ISSN 0171-8630 et 1616-1599, DOI 10.3354 / meps08195, lire en ligne, consulté le 18 novembre 2018)
6. ↑ ^{a et b} MF Коломбо-Паллотта, А. Родригес-Роман и Р. Иглесиас-Прието, « Кальцификация обесцвеченных и небеленых Montastraea faveolata: оценка роли кислорода и глицерина », Коралловые рифы , том 29, n ^o 4, 23 mai 2010 , p. 899–907 (ISSN 0722-4028 и 1432-0975, DOI 10.1007 / s00338-010-0638-x, lire en ligne, consulté le 18 novembre 2018)
7. ↑ Fuad A. Al-Horani, Salim M. Al-Moghrabi et Dirk de Beer, « Микросенсорное исследование фотосинтеза и кальцификации в склерактиниевых кораллах, Galaxea fascicularis: активный внутренний углеродный цикл », Журнал экспериментальной морской биологии и Экология , т. 288, n ^o 1, mars 2003 , p. 1–15 (ISSN 0022-0981, DOI 10.1016 / s0022-0981 (02) 00578-6, lire en ligne, consulté le 18 novembre 2018)
8. ↑ (ru) Томас А. Ричардс и Джон П. Маккатчеон, « Коралловый симбиоз — игра для трех игроков », Nature , vol. 568, 2019 (DOI 10.1038 / d41586-019-00949-6, lire en ligne) .
9. ↑ AlgaeBase , от 14 июля 2012 г.
10. ↑ Всемирный регистр морских видов, см. 5 апреля 2019 г.
11. ↑ Каталог жизни , от 14 июля 2012 г.

Статьи коннексов [модификатор | модификатор кода файла]

Liens externes [модификатор | модификатор кода файла]

Sur les autres projets Wikimedia:

,

No related posts.